La température est un facteur limitant important des activités biologiques. Des températures intracellulaires trop basses freinent les interactions moléculaires alors que des températures trop élevées peuvent provoquer des modifications d'organisation des architectures macromoléculaires incompatibles avec leur activité. En général, les activités cellulaires s'effectuent avec plus ou moins d'efficacité entre quelque 0 et 45 °C ; les optimums de fonctionnement, variables avec les espèces, se situant entre 5 et 40 °C.
Les écarts thermiques dans l'eau ne sont guère plus importants, allant d'environ -2 °C à +35 °C. On trouve cependant des sources thermales chaudes à des températures nettement plus élevées allant de 100 à 250 °C. A ce jour, on n'a trouvé aucune forme de vie animale à ces températures extrêmes. Seules quelques espèces bactériennes peuvent s'y maintenir. La résistance particulière des structures macromoléculaires de ces espèces thermophiles constitue un problème très intéressant notamment en fonction de ces applications biotechnologiques possibles. Il sort cependant du cadre d'un enseignement de physiologie animale. En allant vers le domaine des basses températures, on trouve des eaux libres marines à des températures de -1,5 à -1,9 °C. A des températures inférieures, l'eau gèle; différents animaux peuvent ainsi se trouver pris dans la glace et ont développé des mécanismes de résistance à la congélation leurs permettant de survivre.
Dans l'air, les écarts sont beaucoup plus importants. La température à laquelle peuvent être soumis les animaux peut ainsi aller de ± -70 °C dans les régions polaires à +80 °C dans certaines régions désertiques chaudes.
Les problèmes rencontrés dans les deux milieux seront donc assez différents. Au plan thermique direct bien sur, les écarts de température étant très différents, mais aussi indirectement, en fonction d'autres caractéristiques. Dans ce dernier cadre par exemple, le milieu aquatique est bon conducteur de la chaleur et les pertes de calories à basse température peuvent devenir considérables. Ce problème devient crucial chez les animaux à respiration branchiale où les échanges respiratoires demandent une surface d'échange très importante, d'épaisseur très mince et de surcroît bien irriguée, toutes conditions favorisant largement les pertes. Chez les animaux terrestres, les hautes températures coïncident souvent avec un climat sec, aride, où les pertes d'eau peuvent devenir importantes.
La température au niveau cellulaire résulte d'une balance entre des gains et des pertes de chaleur provenant de sources externes ou internes (figure 10-1). Les pertes de chaleur (thermolyse) iront toujours de l'animal vers l'extérieur. Elles se feront par radiation, convection et conduction. Les gains, eux, peuvent provenir soit de l'extérieur, soit de l'organisme lui-même, étant alors dérivés de l'activité métabolique. On parlera dans ce cas de gain par thermogenèse. Comme dans le cas des relations hydriques, le milieu intérieur joue un rôle important, servant de système tampon entre les cellules et le milieu extérieur. Il va par ailleurs permettre la répartition d'un flux thermique tissulaire central généré par le métabolisme entre les différents organes et les téguments où vont s'effectuer les échanges avec l'extérieur.
Figure 10-1: Ectothermie et endothermie chez les animaux. Explication dans le texte.
Chez certaines espèces, la chaleur dérivée du métabolisme est faible, insuffisante pour assurer une balance thermique convenable. On parlera dans ce cas d'animaux ectothermes. Les espèces, où la production de chaleur est suffisante, seront par contre appelées endothermes. Dans différents cas, la production de chaleur métabolique peut être suffisante dans certaines conditions et pas dans d'autres : les animaux seront alors qualifiés d'hétérothermes. Les hétérothermes sont essentiellement des endothermes placés dans des conditions extrêmes dans lesquelles il leurs est impossible de maintenir une température corporelle adéquate. Celle-ci va alors diminuer ou augmenter, entraînant chez les animaux des réactions particulières que nous envisagerons plus loin : torpeur, hibernation, estivation (cfr. section 4.4). Dans d'autres cas, la thermogenèse peut être suffisante chez certains ectothermes pour assurer le maintien à certains endroits bien déterminés (muscles importants, cerveau) d'une température nettement plus élevée que celle du milieu extérieur. Cette hétérothermie particulière met en jeu des mécanismes que nous appellerons de thermorégulation localisée qui seront envisagés dans la section 3.
Les oiseaux et les mammifères sont endothermes. Ces animaux disposent par ailleurs en général de différents moyens de régulations de leurs gains et de leurs pertes de chaleur leurs permettant d'acquérir une certaine indépendance thermique en gardant une température interne proche d'une constante. Ces animaux seront qualifiés dans ce cadre d'homéothermes à l'inverse des autres qui seront appelés pœcilothermes (ou poikilothermes). Un élément essentiel de l'indépendance des homéothermes est l'acquisition, au cours de l'évolution, de couches isolantes particulièrement efficaces (cfr. figure 10-1 et section 4). Comme nous l'avons déjà signalé, certaines espèces d'oiseaux et de mammifères ne sont pas complètement homéothermes et présentent, dans certaines conditions extérieures difficiles, des phases d'hétérothermie durant lesquelles ils doivent pouvoir, tout comme les ectothermes, tolérer des variations de température interne parfois importantes.
En général, oiseaux et mammifères maintiennent une température interne comprise entre 35 et 40 °C, soit supérieure aux températures le plus souvent enregistrées dans les milieux extérieurs. Ils furent donc qualifiés dans ce contexte d'animaux à sang chaud. Par opposition, les autres, essentiellement ectothermes, furent appelés animaux à sang froid. Une analyse comparée un peu rigoureuse des températures internes de différentes espèces animales dans différents biotopes montre bien le peu de précision de tous ces termes. Un lézard ou une araignée, pœcilothermes, peuvent en effet avoir dans le désert un sang plus chaud qu'un homéotherme. Certains poissons ou insectes au métabolisme élevé, bien qu'ectothermes, peuvent montrer un haut degré d'endothermie dans des conditions où les pertes de chaleur ne sont pas trop importantes. Comme nous le verrons, certains d'entre eux utilisent même des mécanismes pouvant conférer à certains tissus ou organes une certaine indépendance thermique.
Les endothermes, oiseaux et mammifères, supportent en général assez bien des variations de température du milieu extérieur relativement larges. Ils peuvent donc être considérés comme physiologiquement eurythermes. La plupart des espèces feront cependant montre d'un preferendum thermique relativement précis, ne variant en général que de quelques degrés. Ce preferendum correspond à la température extérieure à laquelle l'animal "se sent" le mieux; terme difficile à définir mais qui fait intervenir de façon importante la notion de dépense métabolique minimum pour assurer le maintien de la température corporelle optimale (figure 10-2). Ce preferendum thermique peut varier chez une espèce donnée avec l'acclimatement ou la saison.
Chez les ectothermes, l'activité métabolique est directement fonction de la température extérieure, la température corporelle variant avec celle-ci (figure 10-2). Ces animaux seront donc beaucoup plus directement affectés par les variations de température que les endothermes. Certains sont cependant eurythermes et peuvent supporter des changements assez larges de température en ne montrant qu'une phase d'adaptation de courte durée (15 à 20 °C chez la truite par exemple). D'autres ne supporteront que de très faibles variations, une modification de quelques degrés pouvant entraîner la mort "par choc thermique". Les limites de tolérance de ces espèces sténothermes sont éminemment variables, dépendant toujours du milieu dans lequel elles vivent. Ainsi un poisson sténotherme antarctique tel que Trematomus mourra-t-il de chaud à 5 ou 6 °C alors qu'un poisson tropical mourra lui de froid à 25 ou 28 °C. Ces problèmes ne sont à l'heure actuelle que mal compris, ils seront abordés dans la section 2.1.5. Il est par ailleurs clair que les eurythermes doivent disposer de mécanismes particuliers leurs permettant de tolérer et de s'adapter à des écarts thermiques parfois forts importants.
Figure 10-2: Relation température corporelle (Tc) - activité métabolique (Am) chez un ectotherme pœcilotherme (A) et un endotherme homéotherme (B).
Il ressort de cette brève section introductive que les relations qu'établissent les animaux avec leur environnement thermique sont nombreuses et complexes. Dans bon nombre de cas, particulièrement chez les ectothermes, elles restent de plus mal comprises. Il est néanmoins clair que, dans de nombreuses situations, la température extérieure peut devenir peu compatible avec des activités cellulaires optimales, étant soit trop basse, soit trop élevée. Les animaux ont dès lors développé au cours de l'évolution différentes stratégies pour palier à ce problème. Nous envisagerons dans ce cadre des mécanismes de résistance et de tolérance à des températures extérieures trop basses ou trop élevées ainsi que des mécanismes de régulation tendant à l'homéothermie et dès lors à la libération des organismes des contraintes thermiques directes que peut leur imposer l'environnement. Les relations thermiques chez les animaux font par ailleurs intervenir de nombreux aspects comportementaux caractérisés de fuite ou d'exposition à des milieux chauds ou froids qui vont participer de manière toute à fait significative à la balance thermique. Ces problèmes particuliers ne seront pas envisagés ici, relevant essentiellement d'un enseignement d'éthologie. Il ne faudrait cependant pas oublier que l'ensemble de ces comportements font que les ectothermes peuvent maintenir une température interne relativement stable dans leur milieu naturel.
ULg | Faculté des Sciences09 janvier 2004 -
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