ULg Physiol Animale


CHAPITRE 10
Environnement thermique


3. Ectothermes : thermorégulation

3.1. Échangeurs thermiques des poissons

3.2. Organes thermogéniques spécifiques chez les poissons

3.3. "Préchauffage" chez les animaux terrestres

Il est clair que les ectothermes sont capables d'une thermorégulation comportementale poussée. L'exposition au soleil ou le retrait dans un terrier, l'enfouissement à grande profondeur pour éviter la congélation sont des exemples bien connus de ces mécanismes. A côté de ceux-ci, différents ectothermes possèdent des mécanismes physiologiques capables de maintenir localement une certaine température, parfois largement différente de celle du milieu extérieur. Ces possibilités sont limitées à des organes importants : cerveau, yeux et certains muscles impliqués dans la locomotion. Des exemples de ces mécanismes peuvent être trouvés chez des animaux aussi bien aquatiques que terrestres.

3.1. Échangeurs thermiques des poissons

Certains poissons marins pélagiques de grandes tailles comme différentes espèces de thons et de requins sont capables de maintenir la température interne de certaines masses musculaires à plusieurs degrés au-dessus de la température de l'eau (figure 10-23). Les poissons sont cependant les vertébrés dans la situation la plus défavorable au point de vue des échanges thermiques. Leurs téguments externes sont en effet dans un milieu à haute conductibilité thermique et ils nécessitent de grandes surfaces d'échange avec ce milieu pour assurer leurs échanges respiratoires. L'épithélium branchial doit de plus rester très mince, ce qui empêche toute limitation des pertes de chaleur. Ces pertes peuvent cependant être limitées par l'installation d'échangeurs de chaleur entre les branchies et les muscles locomoteurs, principale source de chaleur chez ces espèces. On trouve de tels échangeurs chez différents poissons de grande taille, actifs et bons nageurs, tels certains thons. Ces structures sont organisées au voisinage des masses musculaires rouges servant à la locomotion, entre les artères amenant le sang froid venant des branchies et les veines emportant vers celles-ci le sang venant des muscles et réchauffé par leur activité. Ces échangeurs constituent des rete mirabile, véritables dentelles de veines et d'artères accolées les unes aux autres (figure 10-22). Ils permettent un gain de température appréciable; ainsi les muscles rouges du thon peuvent atteindre quelque 32 °C alors que la température extérieure est à 19 °C, soit une différence de 13 °C (figure 10-23).

 
Figure 12-22
 
 
Figure 10-22: Rete mirabile d'un échangeur thermique de thon. Ar: artères, V: veines. D'après Schmidt - Nielsen 1983, modifié.
 
 
Figure 12-23 
 
 
Figure 10-23: Isothermes montrant les écarts thermiques entre l'extérieur (19,3 °C) et la masse musculaire chez un thon. La masse de muscles rouges est colorée. D'après Carey (Am. Zool., 11, 137, 1973), modifié.
 

Chez différents autres grands poissons pélagiques, certains muscles sont transformés en véritables systèmes générateurs de chaleur qui permettent de maintenir les yeux et le cerveau à une température relativement élevée. Ce système est également très efficace puisqu'il permet de maintenir une différence de 10 à 15 °C entre le milieu extérieur et la cavité crânienne.

3.2. Organes thermogéniques spécifiques chez les poissons

Les marlins ainsi que quelques autres grands poissons océaniques de groupes voisins peuvent maintenir leur cavité crânienne à une température nettement supérieure à celle du milieu extérieur. Le marlin Xiphias gladius peut ainsi maintenir sa température crânienne à environ 29 °C dans des eaux dont la température fluctue entre 5 et 15 °C en fonction de la profondeur.

La production de chaleur nécessaire à ce système de thermorégulation vient d'organes thermogéniques spécialisés dérivés de muscles oculaires transformés. Il s'agit essentiellement chez les marlins du rectus superior dont les cellules ont perdu l'essentiel de leurs myofibrilles et sont bourrées de mitochondries entourées d'un réseau de réticulum sarcoplasmique très développé. Ces organes sont par ailleurs largement irrigués pour permettre un transfert optimum de la chaleur produite vers les yeux et le cerveau (figure 10-24). Plus que probablement, la chaleur est produite par les mitochondries qui fonctionnent de manière découplée. Les mécanismes intimes de cette thermogenèse restent à l'heure actuelle mal connus.

 
Figure 12-24A
 
Figure 12-24B

Figure 10-24: Organisation ultrastructurale de l'organe thermogénique de l'œil chez le marlin bleu. Vue en microscopie optique (A) d'une section transversale avec en bas quelques cellules musculaires contenant des myofibrilles (Mf). Les cellules productrices de chaleur (H) en sont dépourvues. Elles sont par contre pourvues de mitochondries entourées d'un abondant reticulum sarcoplasmique comme le montre la vue en microscopie électronique (B). L'organe contient par ailleurs de très nombreux capillaires (Cap). D'après Block (J. Cell. Biol., 107, 1099, 1988), modifié.

3.3. "Préchauffage" chez les animaux terrestres

Chez bon nombre de pœcilothermes, une activité musculaire suffisante n'est possible qu'à partir d'une certaine température interne. C'est le cas par exemple chez les insectes volants, où une activité musculaire adéquate pour entretenir le vol ne peut être obtenue qu'à partir d'une certaine température. C'est également le cas pour le déplacement terrestre rapide où une certaine température est nécessaire pour obtenir les vitesses de contraction requises.

Bon nombre d'espèces pratiquent dans ce cadre un "préchauffage" (warm-up) physiologique et comportemental. Au plan physiologique, il s'agira de s'activer pour augmenter la production de chaleur. Au plan comportemental, il s'agira de choisir les meilleurs endroits pour éviter les pertes et augmenter les gains de calories (endroits exposés au soleil, abrités du vent).

Le préchauffage comportemental est toujours important et peut devenir déterminant. L'exposition au soleil dans un endroit abrité peut par exemple faire passer en une heure la température cloacale d'un lézard de 2,5 °C à 33 °C alors que la température de l'air extérieur évolue autour de 0 °C (figure 10-25).

 
Figure 12-25
 
 
Figure 10-25: Evolution de la température cloacale du lézard de montagne péruvien Liolaemus multiformis par préchauffage comportemental. D'après Pearson (Copeia, 1954, 111), modifié.
 

Chez de nombreux insectes volants, l'exposition au soleil associée à des contractions des muscles du vol et à des mouvements d'ailes de plus en plus rapides, peut amener et maintenir la température du thorax très largement au-dessus de la température extérieure, améliorant ainsi les performances des muscles du vol (figure 10-26). Chez les reines d'abeilles en période d'incubation, la chaleur produite par ces contractions musculaires peut être transférée à l'abdomen.

 
Figure 12-26
 
 
Figure 10-26: Température thoracique et abdominale chez une abeille à l'initiation du vol, en fonction de la température extérieure. D'après Heinrich et Buchman (J. Comp. Physiol., B 156, 557, 1986), modifié.
 

Il semble par ailleurs qu'un cycle dit "futile" pourrait participer au warm-up des muscles du vol de certains insectes. Ce cycle fait intervenir simultanément la phosphofructokinase et le fructose diphosphatase avec, pour résultat net, une hydrolyse d'ATP et une production de chaleur (figure 10-27 - Newsholme et al. : Biochem. 128, 89,1972). Son activité permet d'expliquer la présence d'un fructose diphosphatase dans un muscle qui normalement ne fait pas de néoglucogenèse. Des mesures isotopiques de flux de C permettent de montrer que la vitesse du cycle est 20 fois plus élevée à 5 °C qu'à 20°C et qu'il est totalement inactif à 27 °C . Ceci indiquerait qu'il est essentiellement impliqué dans le préchauffage des muscles du vol. La présence de ce système intéressant mériterait d'être confirmée et son étude étendue à d'autres espèces.

 
Figure 12-27
 
 
Figure 10-27: Cycle futile du fructose phosphate et production de chaleur au niveau des muscles du vol de certains insectes. PFK : phosphofructokinase - FDP : fructose diphosphatase.
 

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