ULg Physiol Animale


CHAPITRE 10
Environnement thermique


4. Endothermes : thermorégulation

4.1. Les gains de calories

4.1.1. La thermogenèse
4.1.2. Apports extérieurs

4.2. Les pertes de calories

4.2.1. Contrôle physiologique des pertes

a. apports caloriques aux surfaces d'échange
b. passage des calories au niveau des surfaces d'échange
c. pertes par évaporation

4.2.2. Aspects comportementaux du contrôle des pertes

4.3. La balance thermique

4.4. Torpeur, hibernation, estivation

4.4.1. Torpeur
4.4.2. Hibernation
4.4.3. Estivation

4.5. Fièvre

4.6. Protéines de choc thermique. Des Heat Shock Proteins aux High Stress Proteins

Les endothermes sont caractérisés par une capacité de production de chaleur (thermogenèse) pouvant compenser les pertes (thermolyse) dans la plupart des conditions extérieures rencontrées. Ils peuvent en effet effectuer dans la plupart des cas une thermorégulation suffisamment efficace pour atteindre à l'homéothermie.

L'organisation de couches isolantes au niveau des téguments extérieurs est un des éléments majeurs de cette évolution qui est relativement récente puisqu'elle n'intéresse que les deux groupes d'animaux les plus évolués : les oiseaux et les mammifères. Cette évolution ne s'est faite que lentement, après la conquête du milieu terrestre. De fait, les écarts thermiques y sont nettement plus importants que dans l'eau, soumettant les organismes à de plus fortes contraintes et donc à une pression évolutive plus importante. De plus, chez les animaux aquatiques, les échanges respiratoires requièrent des surfaces importantes, bien irriguées et minces qui sont incompatibles avec un contrôle efficace des pertes de chaleur. Chez les premiers vertébrés terrestres par ailleurs la peau joue un rôle parfois important dans l'osmorégulation et la respiration (cfr. chapitres 1 et 3), ce qui est également peu compatible avec l'organisation de structures tégumentaires isolantes efficaces.

Le bénéfice de l'homéothermie est double. D'une part, le maintien d'une température interne constante permet d'éviter tous les effets négatifs des variations de température sur les interactions moléculaires et donc, pour ce qui nous concerne, sur les activités physiologiques. D'autre part, la température interne peut être régulée à un niveau suffisant (30 à 40 °C, tableau 10-2) pour maintenir une activité métabolique importante. On estime ainsi que l'acquisition de l'homéothermie a permis de multiplier le métabolisme moyen des organismes par un facteur de 5 à 10. Ce bénéfice n'est pas sans contreparties. Il est clair que plus les conditions extérieures deviennent difficiles plus le coût du maintien de la température interne devient élevé. Il devient parfois si élevé qu'il pousse certaines espèces à des phases d'hétérothermie comme nous le verrons dans la section 4.4.

Tableau 10-2
Température corporelle moyenne chez les différents homéothermes en conditions normales

Oiseaux

Passereaux

40 - 41

Autres

39 - 40

Mammifères

Euthériens

36 - 40

Marsupiaux

35 - 36

Monotrèmes

30 - 31

L'homéothermie est le résultat d'une balance entre gains et pertes de chaleur (cfr. figure 10-1), les deux termes de la balance pouvant être modifiés ensemble ou séparément. Envisageons brièvement chacun de ces termes et voyons comment ils peuvent être contrôlés.

4.1. Les gains de calories

Les gains peuvent être obtenus par thermogenèse ou par apport extérieur; ils font alors intervenir essentiellement le rayonnement solaire et des comportements particuliers.

4.1.1. La thermogenèse
La thermogenèse est une résultante de l'activité métabolique des différents tissus et organes qui vont tous participer de façon plus ou moins importante à la balance thermique. Chez l'homme au repos, on estime ainsi que la peau et les muscles interviennent pour environ 18 % dans la production de chaleur, les viscères pour 56 %, le cerveau pour 16 % et le reste (os, ligaments, etc.) pour les 10 % restants. Cette participation sera évidemment variable en fonction du niveau d'activité de l'organe considéré. Une activité physique importante peut ainsi faire passer la part prise par les muscles à près de 90 %. S'activer, bouger est d'ailleurs un des moyens utilisés par de nombreuses espèces pour augmenter leur thermogenèse par temps froid. La plupart des espèces peuvent également mettre en œuvre des contractions rapides et brèves de différents muscles squelettiques. Ces frissons, lorsqu'ils sont importants, permettent une augmentation rapide et largement significative (jusqu'à 4 fois) de la production de chaleur. Dans ce processus, les contractions sont involontaires; elles suivent en général une augmentation de tonus musculaire qui peut également être considérée comme une réponse en soi à une diminution de température. Les mécanismes induisant les frissons sont toujours à l'étude. L'hypothèse la plus vraisemblable pour le moment est que le muscle se contracte suivant un rythme déterminé directement par activation hypothalamique de cellules nerveuses médullaires spécifiques. Il faudrait donc dans ce cadre, abandonner l'hypothèse faisant intervenir l'organisation d'un oscillateur musculaire basé sur un réflexe impliquant la stimulation de mécanorécepteurs inhibiteurs suite à une augmentation de tonus (voir dans Wang, 1989).

A côté de cette thermogenèse musculaire ou "physique", on peut également décrire une thermogenèse "chimique" obtenue par augmentation du métabolisme général et mettant en œuvre des hormones à effets métaboliques. Ainsi, l'exposition à un froid vif peut provoquer par voie nerveuse sympathique une décharge d'adrénaline, ce qui va accroître l'activité métabolique des cellules cibles (cfr. chapitre 9) et augmenter ainsi leur production de chaleur. Une diminution graduelle de la température, sur un rythme saisonnier par exemple, provoquera par contre une augmentation de la production d'hormones thyroïdiennes avec, pour résultat, une augmentation du métabolisme oxydatif des mitochondries des systèmes cibles (cfr. chapitre 9). Dans ce cadre, la baisse de température induit la production d'une thyrolibérine hypothalamique qui va activer la production d'une hormone thyréotrope par l'adénohypophyse. Cette dernière stimulera à son tour la glande thyroïde.

La thermogenèse chimique est particulièrement active au niveau du tissu adipeux brun présent chez certains jeunes mammifères ainsi que chez divers hibernants. Ce tissu est spécifique des mammifères, il n'existe pas chez les oiseaux. Il est toujours localisé à des endroits particuliers, essentiellement autour du cou et au niveau des épaules mais aussi dans la région abdominale. Il se distingue du reste du tissu adipeux par sa couleur nettement plus foncée due à une grande richesse en mitochondries et en particulier en cytochromes présents dans ces organites. L'irrigation est fort importante, ce qui contribue également à la coloration foncée du tissu. La production de chaleur par le tissu adipeux brun est sous contrôle adrénergique. La noradrénaline libérée sous l'action d'une baisse de température stimule, via l'AMPc (cfr. chapitres 8 et 9), les lipases des triglycérides, augmente le métabolisme oxydatif mitochondrial et provoque une vasodilatation locale favorisant le transport rapide de la chaleur produite.

Ce tissu présente par ailleurs des particularités en rapport avec sa fonction essentiellement thermogénique. Contrairement aux autres tissus adipeux, il possède les enzymes qui lui permettent de consommer ses propres réserves de triglycérides après hydrolyse. Le tissu adipeux blanc, lui, en est dépourvu et ne peut que délivrer les acides gras et le glycérol à la circulation. Les mitochondries paraissent également particulières puisqu'elles peuvent fonctionner essentiellement de manière découplée, produisant peu d'ATP mais beaucoup de chaleur. Le découplage se ferait à l'intervention d'une protéine découplante, la thermogénine, qui, en augmentant la perméabilité aux protons de la membrane interne des mitochondries, diminuerait largement leur gradient et dès lors la synthèse d'ATP qui lui est associée (cfr. chapitre 3). L'énergie provenant de l'oxydation des acides gras dans la chaîne respiratoire ainsi découplée serait alors dissipée sous forme de chaleur.

L'activation du métabolisme du tissu adipeux brun joue un rôle important dans les processus de réchauffement intervenant chez les hibernants au sortir du sommeil (cfr. 4.4 ci-après).

4.1.2. Apports extérieurs
Si les apports extérieurs de chaleur interviennent clairement dans la balance thermique des ectothermes, leur participation chez les endothermes est beaucoup moins claire. Dans la plupart des cas en effet, leur métabolisme général suffit à maintenir une température corporelle plus élevée que celle du milieu extérieur et ils possèdent une isolation efficace tendant à minimiser les pertes de chaleur si besoin est. Cette isolation va évidemment réduire considérablement les possibilités d'entrée de chaleur et donc le rôle possible des apports caloriques extérieurs. Il n'en reste pas moins vrai que l'exposition au soleil peut permettre une entrée plus importante de calories, aussi minime soit-elle. Elle va surtout diminuer le gradient thermique au niveau tégumentaire et donc les pertes par conduction à ce niveau.

L'importance de ce facteur est bien mise en évidence par les comportements d'exposition au soleil que montrent différentes espèces et illustré dans la figure 10-28 dans le cas d'une gazelle africaine.

 
Figure 12-28
 
 
Figure 10-28: Pourcentage de gazelles springbok d'un troupeau orientant leur grand axe vers le soleil en fonction de son rayonnement direct et de la température extérieure. D'après Louw 1993, modifié.
 

Un cas peut-être plus clair d'apport extérieur significatif dans la balance thermique est illustré par le comportement de certains singes du Nord du Japon qui, l'hiver, prennent régulièrement des bains dans des sources thermales chaudes. Ils restent ainsi parfois plusieurs heures dans l'eau, l'apport de chaleur extérieure leur permettant de diminuer d'autant leur activité thermogénique physiologique.

4.2. Les pertes de calories

Les pertes vont avoir lieu essentiellement au niveau des surfaces extérieures. Elles peuvent être directes, impliquant radiation (rayonnement infrarouge essentiellement), conduction et convection. Elles peuvent aussi être indirectes, faisant intervenir la chaleur de vaporisation nécessaire à l'évaporation de l'eau de certaines surfaces épithéliales. La sudation et le halètement font partie de ces systèmes de pertes de calories.

Ces différents types de pertes seront contrôlés à la fois de façon physiologique et comportementale.

4.2.1. Contrôle physiologique des pertes
Ce contrôle va faire intervenir différents paramètres : les plus importants concernent 1) l'apport de calories aux téguments extérieurs au niveau desquels les échanges s'effectuent; 2) la facilité plus ou moins grande de passage des calories au niveau des surfaces d'échange; 3) la déperdition de chaleur par évaporation d'eau.

a. apports caloriques aux surfaces d'échange
Les calories produites par l'activité métabolique sont réparties dans l'ensemble de l'organisme par le flot sanguin. Le contrôle de l'apport aux téguments externes va dès lors impliquer des processus de vasoconstriction et de vasodilatation des capillaires cutanés ainsi que l'organisation d'échangeurs de chaleur entre artères et veines.

Les phénomènes de vasoconstriction - vasodilatation permettent de changer rapidement la température cutanée, donc le gradient thermique à ce niveau et dès lors l'importance des pertes par conduction et convection (figure 10-29). Ils sont sous contrôle sympathique et peuvent être extrêmement rapides (chapitre 2, section 4.2). Dans la plupart des cas, l'organisation vasculaire permet par ailleurs de diriger le flot sanguin superficiellement ou non, soit au-dessus ou en dessous de la couche de graisse cutanée (voir b et figure 10-34 ci-après). Ce dispositif est particulièrement important chez les animaux de régions froides ayant une épaisse isolation cutanée.

Figure 12-29

Figure 10-29: Température corporelle chez l'homme placé à 20 °C ou à 35 °C. Les isothermes montrent les effets de la vasoconstriction et de la vasodilatation. A 20 °C, la température cutanée, particulièrement aux extrémités, est largement inférieure au 37 °C de la température centrale. A: D'après Aschoff et Wever (Dtsch. Med. Wochenscher., 84, 1509, 1959), modifié. B: Distribution du flot sanguin au niveau cutané montrant des possibilités d'irrigation superficielle et profonde.

Les déperditions caloriques sont particulièrement importantes au niveau des extrémités qui ont un rapport surface/volume favorisant les échanges. On voit donc apparaître à leurs niveaux des échangeurs de chaleur consistant la plupart du temps en un arrangement de veines entourant une artère centrale. Cet arrangement permet le réchauffement du sang veineux venant de la peau par le sang artériel et donc le refroidissement de celui-ci avant qu'il n'atteigne la peau. Il évite ainsi une déperdition de calories trop grande. On trouve ce type de système notamment dans les nageoires des mammifères marins, les pattes des oiseaux et des mammifères, les membres chez l'homme (figure 10-30). Souvent, le système d'échangeur se trouve en profondeur et est doublé d'un retour veineux sous-cutané permettant un réglage fin des pertes. La présence de ces échangeurs rend compte ce que l'on a appelé une hétérothermie périphérique dans laquelle l'extrémité des membres peut être à une température nettement inférieure à la température centrale (figure 10-31). Chez l'homme, l'activation de ces systèmes à des températures très basses peut provoquer des engelures graves. Sauf dans les cas extrêmes, la gravité des dégâts tissulaires occasionnés est plus à mettre en rapport avec la diminution d'apport en O2 et en nutriments due à une forte vasoconstriction qu'à un effet physique de la baisse de température.

 
Figure 12-30

Figure 12-30
 

 
Figure 12-30

Figure 10-30: Les échangeurs thermiques des extrémités chez le dauphin, l'homme et un oiseau. Dans les deux schémas d'échangeurs, l'artériole (Ar), avec sa forte paroi musculaire, est au centre; les veines (V) se trouvent en périphérie.
 

 
Figure 12-31
 
 
Figure 10-31: Hétérothermie périphérique chez le renne et le chien esquimau due aux échanges thermiques périphériques et nasaux. La température extérieure est de -30 °C. D'après Irving et Krog (J. Appl. Physiol., 7, 355, 1955), modifié.
 

Si les échangeurs thermiques des extrémités servent essentiellement à conserver de la chaleur, on en trouve un autre d'importance à l'arrière des fosses nasales qui lui est utilisé au refroidissement. Comme nous l'avons vu au chapitre 3 (section 3.4.3), les fosses nasales sont le siège d'une condensation d'eau pouvant intervenir de façon importante dans la régulation des pertes d'eau par voie respiratoire. Elles peuvent également être le siège d'une déperdition importante de chaleur par évaporation provoquant un refroidissement des muqueuses. Le système circulatoire de ces muqueuses peut être couplé à un échangeur thermique qui permet un refroidissement efficace du cerveau. Ce système, véritable dentelle de veinules et d'artérioles, constitue un rete mirabile carotidien (figure 10-32). On le retrouve chez de nombreux mammifères. Il est particulièrement efficace chez les espèces des régions chaudes (gazelles, camélidés et autres ruminants, canidés et félidés). Il est systématiquement absent chez les équidés, les rongeurs, les primates et l'homme.

 
Figure 12-32
 
 
Figure 10-32: Le rete carotidien, organe de refroidissement cérébral chez différents mammifères. D'après Laburn et al. (J. Physiol., 406, 331, 1988), modifié.
 

b. passage des calories au niveau des surfaces d'échange
La facilité avec laquelle les calories peuvent passer à travers les surfaces d'échange constitue un élément important des balances thermiques. Deux paramètres sont à examiner dans ce cadre : l'isolation et le rapport surface / volume.

Il est clair qu'une couche isolante diminuera d'autant plus les pertes caloriques qu'elle est épaisse. Deux systèmes d'isolants sont systématiquement mis en œuvre par les endothermes, la fourrure ou le plumage et la graisse sous-cutanée.

La graisse sous-cutanée a l'avantage d'être très isolante. Elle peut par ailleurs être accumulée en épaisseurs considérables, notamment chez les animaux de régions froides. Ainsi, chez le phoque, la graisse sous-cutanée représente quelque 58 % de la surface de section totale (figure 10-33). Cette graisse peut également fournir une réserve alimentaire non négligeable. Elle facilite par ailleurs la thermorégulation par rapport à la fourrure ou au plumage; le sang peut en effet amener ici les calories à l'extérieur de la couche graisseuse, ce qui n'est pas le cas pour la fourrure ou le plumage (figure 10-34). C'est en outre un isolant bien mieux adapté que fourrure ou plumage pour les animaux aquatiques. Ces derniers nécessitent en effet un entretien constant pour rester imperméable.

 
Figure 12-33
 
 
Figure 10-33: Epaisseur relative de la couche de graisse sous-cutanée (brun) par rapport à la masse viscérale chez le phoque.
 
 
Figure 12-34
 
Figure 10-34: Graisse, plumes ou poils comme isolants thermiques. Explications dans le texte.
 

Fourrures et plumages sont isolants dans la mesure où ils retiennent une couche plus ou moins importante d'air. Le pouvoir isolant sera en gros d'autant plus important que la fourrure est épaisse (figure 10-35). Ces isolants présentent sur la graisse l'avantage de la légèreté et d'un réglage d'épaisseur rapide par contrôle d'érection de la pilosité (figure 10-36). (Cfr. aussi section 4.3 et figures 10-40, 10-41).

 
Figure 12-35
 
 
Figure 10-35: Relation entre l'épaisseur de la fourrure et son pouvoir isolant chez différentes espèces. D'après Scholander et al. (Biol. Bull., 99,225, 1950), modifié.
 
 
Figure 12-36
 
 
Figure 10-36: Contrôle de la piloérection chez le merle Turdus merula à différentes températures. Par ce moyen le merle peut augmenter de près de 70 % l'épaisseur de son plumage en passant de +20 à -20 °C. D'après Biebach (Verh. Dtsch. Zool. Ger., 1978, 203), modifié.
 

Comme nous l'avons déjà signalé, l'acquisition de ces couches isolantes est un élément essentiel dans l'apparition de l'homéothermie. Ainsi, l'absence quasi totale de graisse et de poils fait du rat nu du Kenya un mammifère pœcilotherme (figure 10-37).

 
Figure 12-37
 
 
Figure 10-37: Pœcilothermie stricte chez le rat nu du Kenya H. glaber placé dans l'impossibilité de pratiquer une thermorégulation comportementale. Le trait coloré correspond à la droite de régression obtenue à partir de 54 points expérimentaux. D'après Louw (1993), modifié.
 

En ce qui concerne les rapports surface/volume, de nombreuses études ont montré leur importance dans les phénomènes de régulation thermique. Les pertes seront en effet d'autant moins importantes que le volume est grand par rapport à la surface. Dans ce cadre, les animaux polaires sont en général de forme massive, trapue, alors que leurs homologues de pays chauds présentent des formes nettement plus élancées. La comparaison du renard polaire et du renard du désert (fenec) est une illustration classique de ce propos. Les espèces massives de régions chaudes ont évidemment un rapport S/V assez défavorable. Elles seront dès lors inféodées au milieu aquatique comme l'hippopotame par exemple ou présenteront des structures externes ayant un rapport S/V favorisant largement les pertes (oreilles des éléphants d'Afrique par exemple).

Isolants et rapports S/V, par leur rôle majeur dans les pertes caloriques, vont largement influer sur le métabolisme de base des endothermes. Comme nous l'avons déjà discuté au chapitre 3, il existe dans ce cadre, une relation très nette entre le niveau du métabolisme basal et la masse des organismes. Le rapport S/V favorisant les pertes chez les petits animaux, ceux-ci auront un métabolisme plus élevé. Cette relation se vérifie en comparant espèces de régions chaudes et froides. De plus, les espèces de régions froides ne montreront pas d'augmentation de métabolisme aussi importantes que les tropicales face à une diminution de température donnée (figure 10-38). Ceci tient évidemment à leurs pertes caloriques nettement inférieures, à mettre en relation avec une isolation plus efficace et, souvent, un rapport S/V plus favorable. Ces caractéristiques font qu'il est impossible à un animal de régions froides de s'acclimater à des biotopes plus chauds sans modifications considérables de ces couches isolantes.

 
Figure 12-38
 
 
Figure 10-38: Métabolisme de base en fonction de la température extérieure pour des espèces allant d'arctiques à tropicales. Le métabolisme mesuré à température normale pour l'espèce envisagée est considéré comme égal à 1. D'après Scholander et al. (Biol. Bull., 99, 237, 1950), modifié.
 

c. pertes par évaporation
La vaporisation de l'eau est un processus nécessitant un apport calorique important (585 kcal/l). De nombreuses espèces tirent avantage de cette caractéristique dans différents systèmes de refroidissement mettant en jeu une évaporation d'eau au niveau tégumentaire. Dans ces systèmes, l'eau peut provenir de l'organisme lui-même. Il s'agira soit de l'épithélium respiratoire soit de la peau et on parlera respectivement de halètement ou de sudation. L'eau peut encore venir de la salive qui est répartie sur le corps par léchage comme c'est le cas chez le rat ou de l'urine qui peut servir d'élément de refroidissement chez certains oiseaux tropicaux.

L'eau peut encore venir de sources extérieures, le refroidissement étant alors obtenu dans le cadre d'une séquence comportementale particulière.

La sudation n'est pratiquée que par quelques mammifères dont l'homme, les équidés et les camélidés. Elle représente chez ces espèces un mécanisme de thermolyse efficace. Chez d'autres, elle est restreinte à des endroits trop limités pour être réellement efficace; c'est par exemple le cas chez le chat où elle est limitée à la pulpe digitale.

La sudation est due à l'activation nerveuse de glandes sudoripares localisées dans le derme au niveau des différentes parties du corps. La diffusion simple d'eau à travers les téguments n'intervient guère dans le processus; la perméabilité à l'eau de la peau des endothermes est en effet généralement très basse (cfr. chapitre 1).

Selon les espèces, on trouve un ou deux types de glandes (éccrines et apocrines) produisant une solution aqueuse contenant essentiellement du NaCl. On y trouve également un peu d'ammoniaque, d'urée et d'acide urique. Les glandes apocrines produisent en plus une sécrétion visqueuse responsable d'une certaine odeur après attaque bactérienne (glandes axillaires chez l'homme par exemple). Ces glandes sont sous contrôle adrénergique, les autres (éccrines) sont sous contrôle cholinergique. Le mécanisme de sécrétion n'est pas encore totalement éclairci. Le liquide produit est en tout cas largement hypotonique en NaCl par rapport au sang (85 mM NaCl contre 150 chez l'homme), ce qui implique un processus de réabsorption. Celle-ci sera plus ou moins grande selon la quantité de sueur produite. Les glandes sudoripares peuvent générer des pertes de NaCl importantes qui interviendront de façon non négligeable dans la balance hydrique et ionique lorsque la sudation est importante. Les pertes d'eau par sudation peuvent effectivement être très larges allant jusqu'à 2 litres à l'heure chez l'homme par exemple, ce qui représente une perte de plus de 1000 kcal.

La sudation apparaît donc comme un moyen de refroidissement très efficace pourvu que l'air extérieur reste sec. L'évaporation est évidemment d'autant moins importante que le taux d'humidité de l'air est élevé. On considère classiquement qu'au-dessus de 60 % d'humidité relative, la sudation perd l'essentiel de son efficacité; elle ne s'arrête cependant pas pour la cause, il semble qu'il n'y a pas de contrôle de production en rétroaction dans ce cadre.

Le halètement parait plus répandu chez les endothermes que la sudation. Il est en effet pratiqué par de nombreux mammifères mais également par les oiseaux. L'eau utilisée dans ce système est celle servant à saturer l'air au niveau des surfaces respiratoires (cfr. chapitre 3). L'air saturé en eau venant des poumons participe à un phénomène de condensation au niveau des conduits aériens supérieurs qui peuvent alors être le siège d'une évaporation servant au refroidissement interne

Le halètement vise donc à augmenter le flux d'air essentiellement dans les conduits où s'effectue l'essentiel des recondensations d'eau et non au niveau des surfaces alvéolaires. Dans ce processus, la fréquence de la ventilation va donc augmenter mais le volume courant va lui diminuer, ce qui va ralentir largement l'installation de l'alcalose qui apparaît normalement en hyperventilation. En cas de halètement important, la ventilation alvéolaire augmente cependant significativement (figure 10-39). Dès lors l'alcalose s'installe et peut devenir un élément limitant du processus. Chez le chien, la fréquence respiratoire peut ainsi passer de 30 à 40 inspirations par minute à 300 ou 400. L'augmentation du travail musculaire requise par cet exercice est moins importante qu'il n'y paraît. Les fréquences élevées correspondent en effet à la fréquence de résonance des éléments élastiques du système respiratoire. Dans ce cadre, il faut remarquer que le chien n'ajuste que peu la fréquence respiratoire de son halètement à son besoin plus ou moins grand de se refroidir. Il passe abruptement d'une fréquence respiratoire normale à la fréquence de halètement avec des arrêts plus ou moins fréquents.

 
Figure 12-39
 
 
Figure 10-39: Halètement chez le bœuf. La ventilation des espaces morts (VEM –––––, conduits ventilatoires supérieurs notamment) augmente beaucoup plus que la ventilation de l'espace alvéolaire (VA –––––) qui ne varie guère alors que la fréquence respiratoire passe de 15 à 114 inspirations par minute. Remarquez la diminution importante du volume tidal (Vt –––––). D'après Hales (J. Physiol., 188, 45, 1966), modifié.
 

Un avantage majeur du halètement sur la sudation est que ce processus génère son propre courant d'air, augmentant ainsi la dissipation de chaleur par convection forcée.

Chez le chien, l'inspiration se fait essentiellement par le nez alors que l'expiration se fait par la bouche (figure 10-40). Ce circuit permet d'utiliser au mieux l'évaporateur nasal au refroidissement des muqueuses. L'eau contenue dans l'air venant de cet échangeur et des poumons peut en effet se condenser sur les muqueuses buccales et surtout sur la langue qui pend à l'extérieur; l'évaporation de cette eau va également servir au refroidissement. Comme nous l'avons signalé précédemment, l'évaporateur nasal est couplé chez différentes espèces à un échangeur se trouvant sous le cerveau (cfr. figure 10-32, section 4.2.1.a). Cet ensemble va contribuer largement au maintien de la balance thermique cérébrale chez différents animaux de régions chaudes, même en plein exercice (gazelle en fuite, guépard courant...).

 
Figure 12-40
 
 
Figure 10-40: Halètement chez le chien. L'inspiration se fait essentiellement par le nez favorisant le passage de l'air frais sur l'échangeur nasal. L'expiration se fait par la bouche; la langue est pendante servant de surface d'évaporation pour l'eau de condensation venant des poumons. D'après Schmidt-Nielsen et al. (Science 169, 1102, 1970), modifié.
 

4.2.2. Aspects comportementaux du contrôle des pertes
Il est clair que les comportements interviennent de façon aussi significative chez les endothermes que chez les ectothermes dans la balance thermique.

L'orientation du corps par rapport au vent ou au soleil, la recherche d'endroits plus ou moins exposés au vent ou au soleil, d'endroits humides, de terriers, se baigner, s'étendre ou se rouler en boule, manger de la neige, ériger ou baisser ses poils ou ses plumes sont autant de comportements qui interviendront de façon majeure dans la balance thermique. Il existe ainsi une différence énorme de perte calorique chez un renard polaire roulé en boule, la fourrure gonflée, dans un creux de rocher ou se tenant debout en plein vent sur une crête.

Différents comportements sociaux ont également été décrits en rapport avec la thermorégulation. La formation de groupes compacts chez le bœuf musqué ou le manchot empereur en sont deux exemples. Chez ce dernier, les animaux les plus exposés au vent sur l'extérieur du groupe changent régulièrement de position, allant se mettre sur l'arrière du groupe, à des endroits plus facilement supportables.

Ces aspects comportementaux sont toujours importants, parfois absolument essentiels. Ainsi, le rat nu Hétérocephalus glaber ne peut-il maintenir une température corporelle de ±38 °C qu'en utilisant les terriers qu'il creuse dans les régions arides du Kenya. Lorsqu'il est placé dans un laboratoire, sans aucune possibilité de thermorégulation comportementale, il est strictement pœcilotherme (figure 10-37).

4.3. La balance thermique

La température corporelle maintenue par un endotherme est le résultat d'une balance entre gains et pertes de calories. Ce contrôle fait intervenir toute une série de facteurs dont nous venons de passer en revue les plus importants. La plupart d'entre eux peuvent intervenir dans des ajustements rapides : c'est le cas de l'activité physique, de la vasoconstriction ou de la vasodilatation, du halètement ou de la sudation, de la modification de l'épaisseur du plumage ou de la fourrure. C'est le cas également de tous les facteurs comportementaux qui sont toujours à effet immédiat : recherche d'un endroit exposé ou abrité, se mouiller, changer de posture pour modifier son rapport surface/volume etc. D'autres facteurs, moins nombreux, ne pourront intervenir que dans des processus d'acclimatement à relativement long terme. C'est le cas par exemple des ajustements métaboliques profonds ou des modifications d'épaisseur des couches d'isolation, graisse ou fourrure. Les ajustements de ces paramètres n'interviennent généralement que sur base saisonnière (figure 10-41) ou d'acclimatement à plus long terme encore. Certaines différences sont ainsi le résultat d'adaptations évolutives, sans grands changements possibles. Ainsi, les mammifères polaires ont-ils un pelage en général dense dont l'épaisseur s'exprime en cm alors que, chez les espèces tropicales, il est beaucoup plus clairsemé, avec une épaisseur se mesurant généralement en mm. Comme nous l'avons vu, ces différences d'isolation vont influer sur le métabolisme de base des animaux en fonction de la température, les mieux isolés ayant un métabolisme de repos en conditions standards plus bas que les autres mais n'étant viables qu'à des températures sensiblement plus basses (cfr. figure 10-38).

 
Figure 12-41
 
 
Figure 10-41: Evolution du pouvoir isolant de la fourrure de 3 mammifères de régions froides en été et en hiver. D'après Hart (Can. J. Zool., 34, 55, 1956), modifié.
 

Le contrôle nerveux de la balance thermique reste extrêmement mal connu. Nous ne l'envisagerons donc que très brièvement.

Les différents termes de la balance thermique sont sous contrôle hypothalamique. Celui-ci reçoit des afférences de thermorécepteurs centraux et cutanés. Centraux, ils sont essentiellement dans l'hypothalamus; on en trouve également sur certains troncs artériels, la moelle épinière et dans la cavité abdominale. Cutanés, ils sont localisés un peu partout avec, parfois, des concentrations à certains endroits, variables suivant les espèces.

Les données reçues des thermorécepteurs sont intégrées au niveau d'un centre thermorégulateur. La température corporelle serait ainsi comparée à une valeur dite de consigne. Le centre peut alors enclencher, en rétroaction, l'un ou l'autre mécanisme pour augmenter ou diminuer la température corporelle. Les réactions musculaires (augmentation de tonus, frisson) sont commandées par des efférentes motrices; tous les autres systèmes sont sous contrôle sympathique (thermogenèse chimique, sudation, halètement, vasoconstriction et dilatation...). Les réactions comportementales sont en général complexe et leur commande n'est guère connue.

Les thermorécepteurs cutanés se présentent comme des terminaisons nerveuses libres dans le derme et l'épiderme. Ils sont de deux types. Les uns sont sensibles au froid ayant une fréquence de décharge maximum à basse température. Les autres sont sensibles au chaud et montrent une augmentation de la fréquence des décharges quasi exponentielle entre 30 et 45 °C (figure 10-42). Les récepteurs centraux sont actuellement mal connus. On en a mis en évidence de différents types et l'interprétation de leurs fonctions spécifiques reste malaisée. On sait en tout cas que des réchauffements localisés de la région préoptique de l'hypothalamus antérieur provoquent des réactions de thermolyse (vasodilatation, sudation) quelle que soit la température ambiante et, à l'inverse, des refroidissements localisés entraînent des réponses tendant à l'augmentation de la température (frisson, vasoconstriction...). L'ensemble de ces données est résumé dans le modèle hypothétique de la figure 10-42.

Figure 12-42

Figure 10-42: Mécanismes de thermorégulation, centre thermorégulateur hypothalamique, récepteurs centraux et cutanés. Détails dans le texte.

Les organismes ont tendance à enclencher d'abord les réactions les moins coûteuses; réactions comportementales, vasoconstriction ou vasodilatation, et réponses pilomotrices (érection ou affaissement du plumage ou des poils) arriveront donc avant frissons, sudation ou halètement. Les écarts thermiques par rapport à la valeur de consigne auxquels ces réactions sont enclenchées peuvent être très différents d'une espèce à l'autre. La température interne peut ainsi varier de 0,5 à 2 °C en cours de journée. Ainsi chez l'autruche par exemple, la balance thermique va faire intervenir tout d'abord une variation de température corporelle de ±1,5 °C, ensuite l'érection ou l'affaissement du plumage associé si nécessaire à de la vasodilatation ou de la vasoconstriction et enfin le halètement en conditions difficiles (figure 10-43).

Figure 12-43

Figure 10-43: Thermorégulation en conditions normales chez l'autruche. D'après Louw 1993, modifié.

Il est clair que plus les écarts qui peuvent être supportés sont grands, plus les économies qui peuvent être réalisées par l'organisme sont grandes. Le cas du chameau est très illustratif à ce propos. On remarque en effet que les écarts de température corporelle qu'il peut supporter sont fonction de son degré d'hydratation. Un chameau déshydraté laissera fluctuer sa température corporelle journellement beaucoup plus largement par rapport à la valeur de consigne qu'un autre bien hydraté (jusqu'à 7 °C ! figure 10-44). Cette stratégie va évidemment lui permettre de diminuer significativement les pertes d'eau liée au refroidissement par sudation. On retrouve ce type d'adaptation chez les bushman du Kalahari et les aborigènes australiens vivant dans des régions chaudes dont la température peut devenir très basse la nuit. Ils peuvent dormir presque nu sans frissonner alors que la température extérieure est inférieure à 4 °C; leur température cutanée descend alors en dessous de 30 °C et leur température centrale en dessous de 35 °C. Les frissons ne s'enclenchent que le matin au réveil pour ramener la température corporelle à 37 °C. Dans les mêmes conditions nocturnes, un européen ne pourrait s'empêcher de frissonner pour maintenir sa température interne, ce qui l'empêcherait de dormir.

 
Figure 12-44
 
 
Figure 10-44: Variation journalière de la température corporelle du chameau en fonction de son taux d'hydratation. D'après Schmidt-Nielsen (Harvey. Lect., 58, 53, 1963), modifié.
 

Chez certaines espèces, les variations par rapport aux valeurs de consigne peuvent devenir très importantes lorsque le coût métabolique de la thermorégulation devient trop grand. Les animaux entrent alors dans des états plus ou moins léthargiques particuliers. Nous considérons dans le cadre de ces phénomènes d'hétérothermie la torpeur, l'hibernation et l'estivation. Nous envisagerons également la fièvre qui apparaît comme un état d'hyperthermie contrôlé.

4.4. Torpeur, hibernation, estivation

4.4.1. Torpeur
Lorsque la température extérieure diminue, différentes espèces de petites tailles, au métabolisme élevé, ne peuvent compenser leurs pertes caloriques. Elles entrent alors dans une phase dite de torpeur au cours de laquelle l'activité métabolique diminue largement. En même temps, la température corporelle peut descendre jusqu'à des valeurs proches de la température extérieure. La torpeur s'observe souvent sur une base journalière. Elle permet une économie d'énergie considérable puisqu'elle supprime le coût du maintien métabolique de l'homéothermie (figure 10-45).

 
Figure 12-45
 
 
Figure 10-45: Modifications journalières du métabolisme de base chez deux espèces hétérothermes pratiquant la torpeur. D'après Louw 1993, modifié.
 

Les mécanismes impliqués dans les différentes phases de cet état restent à l'heure actuelle inconnus (cfr. Wang, 1989).

4.4.2. Hibernation
L'hibernation est un état qui reste difficile à définir clairement. Il peut apparaître comme une sorte de torpeur intervenant sur une base généralement saisonnière plutôt que journalière. L'hibernation n'est finalement pratiquée que par quelques espèces, uniquement des mammifères, tels que marmotte, ours, blaireau, mouffette ou raton laveur. Elle implique, tout comme la torpeur, une diminution très nette du métabolisme de base et de la température corporelle (figure 10-46). Ces phénomènes sont accompagnés d'une diminution d'activité de la plupart des grandes fonctions. On note ainsi une diminution du débit sanguin et de la fréquence cardiaque en même temps qu'une diminution du volume de sang circulant; celui-ci paraît stocker au niveau de la rate dont le volume augmente fortement. On note également un fort ralentissement de la respiration et les fonctions digestives sont pratiquement à l'arrêt complet. Le métabolisme devient par ailleurs essentiellement lipidique, avec un QR voisin de 0,7 (cfr. chapitre 3).

En général, l'hibernation n'est pas continue, l'animal montrant de courtes phases de retour à la normale durant la saison hivernale. Le réveil est en général rapide, ne durant que quelques heures au plus. Durant cette phase, le métabolisme du tissu adipeux brun est intense. Il y a également de longues périodes de frissons. Tout ceci induit une phase d'activité métabolique supérieure à la normale pendant laquelle la température corporelle remonte rapidement (figure 10-46).

Figure 12-46

Figure 10-46: Evolution du métabolisme et de la température corporelle chez le tamias Citellus lateralis pendant les différentes phases de l'hibernation. L'activité métabolique est donnée en % du métabolisme de base (% MB). D'après Swan 1974, modifié.

Le contrôle des différentes phases de l'hibernation reste à l'heure actuelle très mal connu. Sans doute met-il en jeu des mécanismes nerveux et hormonaux. L'entrée en hibernation est le plus souvent en rapport avec l'évolution de la température extérieure et du nycthémère dans le cadre d'un cycle saisonnier. Dans certains cas, elle peut être opportuniste, correspondant à un manque de nourriture ou à un refroidissement brusque quelle que soit la saison.

4.4.3. Estivation
A l'inverse de l'hibernation qui est une sorte de "léthargie hivernale", l'estivation apparaît comme une "léthargie estivale". Elle est pratiquée par quelques mammifères de régions torrides comme le spermophile de Colombie qui passe la partie la plus chaude de l'été endormi dans son terrier avec une température corporelle voisine de celle du milieu ambiant. Rien n'est connu des mécanismes contrôlant l'estivation.

4.5. Fièvre

La fièvre est un état d'hyperthermie contrôlé dans lequel la température de consigne hypothalamique est augmentée, amenant l'organisme à mettre en œuvre ses mécanismes de thermogenèse. Ce processus apparaît comme une réponse systémique des endothermes aux invasions microbiennes essentiellement. Des réactions fébriles apparaissent également dans d'autres conditions pathologiques tels que cancer, rhumatismes, réactions allergiques, stress important... L'effet bénéfique de la fièvre sur la maladie n'est pas clair et fait depuis longtemps l'objet d'un large débat. Un point intéressant à noter est que des vertébrés ectothermes (batraciens, reptiles) choisiront une température plus élevée lorsqu'ils sont soumis expérimentalement à des invasions bactériennes qu'en conditions normales. On a pu par ailleurs démontrer l'effet bénéfique du choix d'une température élevée sur la survie de lézards à une invasion bactérienne (Kluger et al., Science 188, 1975). Ces expériences indiquent donc clairement la capacité des ectothermes à rechercher une "réaction fébrile" et l'effet positif de cette dernière.

Chez les endothermes, l'augmentation de la température de consigne du centre thermorégulateur hypothalamique est due à l'apparition dans le sang de substances dites pyrogènes. Ces substances sont sécrétées principalement par les macrophages lors d'expositions à des bactéries ou à d'autres substances étrangères. Le mécanisme impliqué dans la formation des pyrogènes de même que leur mode d'action restent à l'heure actuelle inconnus.

4.6. Protéines de choc thermique. Des Heat Shock Proteins aux High Stress Proteins

A la fin des années 70, on s'est rendu compte que des cellules d'animaux, tant ectothermes qu'endothermes, placées à des températures subléthales hautes synthétisaient assez rapidement une série de protéines de poids moléculaire variant entre 30 et 110 KD. La classe la plus nombreuse est celle de 70 KD qui regroupe toute une série de protéines différentes. Ces protéines furent appelées "heat shock proteins" (HSP).

A l'heure actuelle, des HSP ont été mises en évidence dans l'ensemble du monde vivant : micro-organismes, plantes, animaux. Le même type de protéines apparaît de plus dans d'autres types de chocs; on a ainsi mis en évidence des "cold shock proteins" des "osmo-shock proteins" ou des "anoxic shock proteins". Il semble donc que les cellules réagissent à différents stress par la production rapide de protéines particulières; HPS devrait donc signifier dans ce cadre High Stress Proteins plutôt que Heat Shock Proteins. Leur nombre, les différentes conditions dans lesquelles elles sont induites indiquent évidemment qu'elles sont impliquées dans toute une série de processus et non dans un seul et même mécanisme. Leur(s) fonction(s) physiologique(s) reste(nt) dans la plupart des cas obscure(s). Leur synthèse est clairement en rapport avec une amélioration des performances au stress considéré. Ainsi, les "heat-shock" permettent d'améliorer la tolérance de différentes cellules à des températures considérées normalement comme léthales. Il en va de même pour les "osmo-shock" qui apparaissent dans les cellules lors de l'adaptation à des milieux ayant une osmolarité très élevée. Une des "osmo-shock proteins" de 70 KD mise en évidence dans certaines cellules de mammifères s'est révélée être l'enzyme aldose-reductase qui est à la base de l'accumulation de sorbitol dans ces cellules lorsqu'elles sont soumises à des chocs hyperosmotiques (voir chapitre 11). La très vaste catégorie des HSP regroupe donc toute une série de protéines impliquées dans les réponses physiologiques des cellules à différents stress. Les réponses étant nombreuses et variées, il serait vain de considérer les HSP comme faisant partie d'une réponse unique à un stress particulier ou au stress en général.


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18 novembre 2004 - Concepteur responsable: Raymond Gilles, physioan@ulg.ac.be
Secrétariat, dactylographie: Laurette Dessart
Infographie: Georges Delcourt