On considère classiquement les animaux comme ayant évolué à partir d'ancêtres unicellulaires marins vers des métazoaires de plus en plus complexes ayant envahi les différents milieux aquatiques et terrestres.
Cette augmentation de complexité aurait été impossible sans l'organisation d'un système à compartiments multiples. Dans un cadre simple, les métazoaires peuvent être représentés comme des ensembles de blocs intégrés de cellules (tissus) baignés par un milieu intérieur et séparés du milieu extérieur par un tégument externe (figure 1-1).
Figure 1-1 : Organisation générale des systèmes liquidiens chez les métazoaires.
Comme nous allons le voir, l'acquisition de ce milieu intérieur est d'un grand intérêt physiologique. Il va en effet 1) servir de système tampon entre le milieu extérieur et les cellules, protégeant celles-ci de modifications trop rapides des caractéristiques de ce milieu. 2) Chez les espèces les plus évoluées, il va même isoler plus ou moins efficacement, les cellules du milieu extérieur, les baignant dans un milieu propre dont la composition pourra être régulée et donc maintenue constante. 3) Il va également servir de système d'apport aux cellules. Ce système devient de plus en plus efficace avec la mise au point et l'évolution des systèmes circulatoires (voir chapitre 2 : Les systèmes circulatoires). L'augmentation d'efficacité de l'apport aux cellules va permettre le développement d'organismes pluricellulaires de plus en plus complexes présentant des masses tissulaires de plus en plus importantes.
Les métazoaires sont généralement divisés en diploblastiques (organismes à deux feuillets - spongiaires, cnidaires et cténaires) et triploblastiques (les autres). Les triploblastiques sont eux mêmes divisés en acœlomates et cœlomates selon la destinée d'un mésoderme qui, se substituant à la mésoglée des diploblastiques, donne naissance à un troisième feuillet embryonnaire (figure 1-2). Chez les acœlomates, le mésoderme reste compact participant 1) à la constitution d'un tissu diffus, parenchymateux qui comble plus ou moins complètement la cavité viscérale ; 2) à la constitution de différents organes tels qu'organes génitaux ou muscles pariétaux et viscéraux. Chez les cœlomates, les cellules mésodermiques s'organisent en massifs laissant des cavités dont l'ensemble représente le cœlome.
Figure 1-2 : Les compartiments des métazoaires, organisation schématique. D'après Florey 1969, modifié.
En dehors des masses tissulaires, on va donc retrouver chez les métazoaires différents types de liquides en fonction de leur niveau d'évolution et d'organisation générale. Les présenter tous et les répertorier ne relève pas de la physiologie. Citons simplement brièvement chez les diploblastiques la mésoglée ou liquide interstitiel et chez les triploblastiques les liquides sanguins (hémolymphe des invertébrés, sang des vertébrés), cœlomiques, lymphatiques, céphalo-rachidiens etc.... Nous les regrouperons tous ici sous le terme de liquides extratissulaires.
Au niveau des masses tissulaires on distinguera un liquide extracellulaire et un liquide intracellulaire (figure 1-1).
Les différents fluides sont constitués d'eau, de quelques éléments insolubles et de composés solubles parmi lesquels les ions inorganiques Na+, K+ et Cl– occupent une place importante. Les trois ions sont en effet présents dans les différents fluides à des concentrations variant de 5.10-3 à 5.10-1 M alors que les autres composés solubles, ions inorganiques comme molécules organiques sont présents en concentrations généralement beaucoup plus basses (de 10-12 à 5.10-4 M). En raison de leur concentration élevée, les trois ions inorganiques majoritaires interviennent à eux seuls pour 80 à 90 % dans l'osmolarité des liquides extratissulaires et extracellulaires chez la plupart des animaux ; exception faite des sélaciens marins chez lesquels ils ne rendent compte que d'environ 40 % (voir plus loin). Ces trois ions représentent également à eux seuls entre 40 à 75 % de l'osmolarité du liquide intracellulaire chez la plupart des espèces.
On admet classiquement que les milieux extratissulaires de même que le liquide extracellulaire ont une même composition en ions inorganiques majeurs. Cette idée apparaît généralement comme raisonnable. Dans certains cas, cependant, la composition du liquide extracellulaire pourrait être quelque peu différente de celle du liquide extratissulaire environnant. Différents auteurs pensent en effet à l'heure actuelle que dans des tissus présentant des espaces extracellulaires peu accessibles et une activité de transport ionique importante, il pourrait y avoir de notables différences de compositions entre ces deux milieux. Les exemples les plus souvent cités sont les tissus transporteurs d'ions (glandes à sel, tubes contournés rénaux) ou les tissus nerveux. Dans le premier cas, les plissements importants de la membrane plasmique déterminent un espace extracellulaire très peu accessible et s'enfonçant profondément dans la cellule (figure 1-3). Dans le second, les oligodendrocytes entourant les axones déterminent également un espace n'ayant que peu de communications avec le liquide extratissulaire environnant (figure 1-4). Ces cellules pourraient intervenir de façon non négligeable dans la gestion de la composition du milieu entourant les axones.
Figure 1-3 : Complexité de
l'espace extracellulaire au niveau de deux tissus transporteurs d'ions : 1)
branchie postérieure du crabe vert Carcinus maenas (d'après Taylor et Taylor
1992, modifié) et 2) segment distal du tube contourné rénal du rat (X35.000,
d'après Dodge 1968, modifié). A : membrane apicale, B : membrane basale, C :
cuticule, m : mitochondrie.
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Les différents types de milieux occupent des volumes relativement différents en fonction des organismes considérés. Une série de mesures sont reprises à titre exemplatif dans le tableau 1-1. Bien que ce tableau soit loin d'être complet, il illustre clairement quelques points importants, à savoir :
1) Le volume des liquides extratissulaires est généralement nettement plus élevé chez les invertébrés que chez les vertébrés. En fait, on note, avec l'évolution, une tendance à la diminution du volume total de l'ensemble des liquides extratissulaires et extracellulaires par rapport au volume du liquide intracellulaire. Comme nous en discuterons par la suite, ce phénomène revêt un grand intérêt physiologique puisqu'il facilite largement le contrôle de l'osmolarité des liquides extérieurs aux cellules et dès lors le contrôle du volume de ces cellules (voir section 7.3 ci-après).
2) Au niveau des tissus, le volume de l'espace extracellulaire représente en général 20 à 30 % du volume liquide total. Le liquide intracellulaire représente donc 70 à 80 % de ce volume. Ceci paraît vrai pour les vertébrés comme le montre le tableau 1-1 mais aussi pour les invertébrés (Gilles et Delpire, 1995).
3) La teneur en eau totale varie en général entre 70 et 85 % du poids frais de l'animal. Elle peut être plus élevée, allant jusqu'à 98 % chez certaines espèces comme les méduses. Elle peut aussi être moins élevée et descendre jusqu'à 60-65 % chez des espèces supportant une certaine déshydratation, voire nettement moins élevée encore dans les formes enkystées des anhydrobiontes, espèces pouvant supporter une déshydratation très importante (Artemia salina, tardigrades, etc...voir 7.6 ci-après).
TABLEAU 1-1
Volumes de différents milieux chez les animaux
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Espèces |
Eau |
Liquides |
Liquides |
Liquides |
Espace |
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Invertébrés |
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Mollusca |
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Crustacea |
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Vertébrés |
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Lamproie 2 |
76 |
9 |
67 |
52 |
22,4 |
Dans le cadre présent, les animaux peuvent donc être vu comme des ensembles cellulaires complexes baignant dans une solution aqueuse salée ayant pour solutés majoritaires les trois ions inorganiques Na+, K+ et Cl–. Les cellules peuvent elles-mêmes être vues comme des ensembles macromoléculaires complexes baignant dans une solution aqueuse salée avec pour solutés majoritaires les trois mêmes ions inorganiques Na+, K+ et Cl–. L'essentiel de l'activité osmotique dans ces solutions va donc être déterminé par ces trois ions, auxquels il va falloir ajouter quelques molécules organiques de faible poids moléculaire comme nous allons le voir maintenant en entrant dans un peu plus de détails.
L'essentiel des éléments pris en considération dans cette section est présenté dans le tableau 1-2 et la figure 1-5, résumant de façon schématique les milliers de données parues à ce sujet. Nous considérerons successivement les liquides extratissulaires et extracellulaires puis le liquide intracellulaire. Comme nous l'avons déjà signalé, on considère en effet que les liquides extratissulaires et extracellulaires ont la même composition et dès lors, la même osmolarité. Ces liquides ont par ailleurs une composition toute différente de celle du liquide intracellulaire.
L'examen des données présentées ci-après montre que :
1) Au niveau des liquides extratissulaires et extracellulaires
a) Les animaux peuvent être divisés en deux groupes. Ceux ayant une
osmolarité des liquides extratissulaires et extracellulaires basse (de l'ordre
de 300 mOsml) et ceux ayant une osmolarité élevée (de l'ordre de 1000
mOsm/l).
b) L'osmolarité des liquides extracellulaires est élevée et pratiquement la même que celle du milieu extérieur (±1000 mOsm/l) chez différents animaux marins : invertébrés, cyclostomes et sélaciens. Elle est par contre largement inférieure (entre 300 et 400 mOsm/l) et dès lors inférieure à celle du milieu extérieur chez tous les autres animaux marins, des poissons téléostéens aux mammifères.
c) L'osmolarité des liquides extracellulaires est basse mais toujours supérieure à celle du milieu extérieur chez tous les organismes d'eau douce. Elle varie en général de 200 à 350 mOsm/l, quoiqu'elle puisse être largement plus basse chez certaines espèces comme les cœlentérés d'eau douce au niveau desquels des estimations récentes donnent des valeurs de 40 à 70 mOsm/l.
d) L'osmolarité des liquides extracellulaires varie de 250 à 350 mOsm/l chez les espèces terrestres.
e) Chez toutes les espèces , mis à part les poissons cartilagineux (sélaciens et chimères) et le seul sarcoptérygien testé Latimeria chalumnae, les effecteurs osmotiques majeurs des liquides extracellulaires sont les ions inorganiques Na+ et Cl–. Latimeria et les poissons cartilagineux accumulent à côté de ces ions de notables quantités d'urée.
TABLEAU 1-2
Composition des fluides extratissulaires chez différentes espèces
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Concentration en osmolytes |
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Espèce |
Habitat |
Osmolarité |
Na+ |
K+ |
Cl– |
Urée |
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Cœlenterata |
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Echinodermata |
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Annelida |
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Mollusca |
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Crustacea |
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Insecta |
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Cyclostomata |
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Chondrichthyes |
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Cœlacantha |
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Teleostei |
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Amphibia |
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Reptilia |
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Aves |
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Mammalia |
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2) Au niveau du liquide intracellulaire
a) L'osmolarité du liquide intracellulaire est toujours très proche de
l'osmolarité des liquides extracellulaires. Comme nous le verrons par la suite
(voir section 7 ci-après) cette
situation d'isosmoticité entre les liquides extra et intracellulaires est une
caractéristique fondamentale des cellules animales.
b) Les concentrations en ions inorganiques majeurs K+, Na+ et Cl– sont du même ordre de grandeur chez toutes les espèces étudiées jusqu'à présent. Les ions interviennent en gros pour quelque 200 - 250 mOsm/l dans l'osmolarité totale du liquide intracellulaire. Le déficit osmotique existant est comblé par d'autres ions inorganiques mais surtout pas quelques molécules organiques parmi lesquels certains acides aminés et quelques polyols. Ces composés se retrouvent dans les liquides intracellulaires de toutes les espèces. Comme nous le verrons par la suite, ils jouent un rôle essentiel dans les interactions macromolécules-ions inorganiques majoritaires. Il s'agit de composés dits "compatibles", sans influence sur l'activité des macromolécules ; ce qui n'est pas le cas des ions inorganiques par exemple (voir section 7.6 ci-après). Leur concentration totale varie largement en fonction de l'importance du déficit osmotique laissé par les ions K+, Na+ et Cl–. Très basse chez tous les animaux ayant une osmolarité des liquides extracellulaires basse, elle peut devenir élevée chez les espèces (invertébrés et agnathes marins) ayant une osmolarité sanguine élevée.
c) Chez Latimeria ainsi que chez les poissons cartilagineux marins, l'urée intervient pour 30 à 50 % de l'osmolarité du liquide intracellulaire. L'urée se distribue en fait de façon identique dans les liquides intra et extracellulaires. L'urée n'est pas un composé compatible ; à haute concentration, elle affecte largement l'activité de différentes macromolécules. Ces effets négatifs sont compensés chez les sélaciens par la présence dans le sang et les tissus d'oxyde de triméthylamine (TMAO dans la figure 1-5). Ce composé va en quelque sorte stabiliser les macromolécules en présence d'urée (voir section 7.6 ci-après).
Figure 1-5 : Les effecteurs osmotiques majeurs des milieux extra et intracellulaires chez différentes espèces animales. Les concentrations sont exprimées en mOsm/l H2O ; Sol. Org. (S. o.) : solutés organiques : acides aminés, phosphates... ; ME : milieu extracellulaire ; MEx : milieu extérieur ; MI : milieu intracellulaire.
L'examen de la figure 1-5 montre clairement l'existence de gradients osmotiques et ioniques au niveau des différents compartiments. Les concentrations en effecteurs osmotiques dans les différents compartiments sont en effet telles qu'elles génèrent des gradients qui vont être générateurs de flux passifs d'eau et d'ions. Rappelons au passage que les flux osmotiques d'eau vont aller du compartiment le moins concentré (ayant l'activité osmotique la plus basse) vers le compartiment le plus concentré (ayant l'activité osmotique la plus élevée). Les flux diffusionnels nets de substances en solution (en l'occurrence ici, Na+, K+, Cl–, urée) vont aller du compartiment le plus concentré vers le compartiment le moins concentré (figure 1-6).
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L'existence de ces gradients est d'une importance physiologique capitale. Leur maintien va en effet exiger la mise en place de mécanismes particuliers ainsi qu'une dépense d'énergie importante (on peut estimer que 50 % au moins de l'énergie dépensée par un organisme au repos sert au maintien de ces gradients). Ces gradients vont par ailleurs être à la base d'une série de problèmes mais aussi de l'organisation d'une série de systèmes importants en physiologie organismique, en physiologie cellulaire et en écophysiologie. Par exemple, les gradients ioniques entre les liquides intra et extracellulaires (figure 1-7) sont à la base des phénomènes bioélectriques au niveau des membranes plasmiques (voir section 6). Ces phénomènes sont eux mêmes à la base de la génération et de la propagation des potentiels d'action et donc de toute l'activité nerveuse (voir chapitre 8). Le maintien de ces gradients est également à la base de toute la problématique du contrôle du volume cellulaire et de la mise au point d'une série de stratégies développées par différentes espèces en fonction de leur environnement spécifique (voir ci-après et sections 5 et 7).
Figure 1-7 : Gradients ioniques entre les milieux intracellulaires (MI) et extracellulaires (ME). A : chez un invertébré ou un agnathe marin. B : chez un mammifère. I : concentrations en effecteurs osmotiques. II : flux diffusionnels d'ions. Les concentrations sont données à titre indicatif.
Les problèmes engendrés par l'existence des gradients ioniques sont résumés dans la figure 1-8. Il y a lieu de distinguer d'emblée ici les animaux terrestres des animaux aquatiques et parmi ces derniers, les animaux d'eau douce des animaux marins.
Les animaux aquatiques seront dits isosmotiques, hyper ou hypoosmotiques selon que leur milieu intérieur est à la même osmolarité, à une osmolarité plus élevée ou moins élevée que celle du milieu extérieur. Les animaux d'eau douce, invertébrés comme vertébrés, sont tous hyperosmotique par rapport au milieu extérieur. Ils auront donc tendance à gagner de l'eau (flux osmotique) et à perdre des ions Na+ et Cl– (flux diffusionnels) en permanence. Les animaux marins sont soit iso ou hypoosmotiques. Les espèces hypoosmotiques (quelques crustacés, tous les vertébrés à partir des poissons téléostéens) auront constamment tendance à perdre de l'eau et à gagner des ions Na+ et Cl–. Les espèces isosmotiques (invertébrés, agnathes, sélaciens et chimères, Latimeria) n'auront guère de problèmes d'eau. Les invertébrés et les agnathes n'auront guère de problèmes d'ions non plus. Les concentrations en Na+ et Cl– de leur sang et du milieu marin sont effectivement du même ordre de grandeur. Latimeria ainsi que les sélaciens et les chimères auront par contre tendance à perdre de l'urée et à gagner des ions Na+ et Cl–.
Figure 1-8 : Problèmes d'ions et d'osmorégulation générés chez différentes espèces en fonction des concentrations en effecteurs osmotiques de leur milieu intérieur (milieu extracellulaire : ME). MEx : milieu extérieur. ö : gain, ø : perte, ó : pas de variation. Les pertes ou gains diffusionnels passifs considérés ici sont compensés par des mouvements en sens inverse toujours basés sur des systèmes dits actifs, consommant de l'énergie.
En ce qui concerne les animaux terrestres, constatons tout d'abord que les notions d'iso, d'hypo ou d'hyperosmotique s'appliquent mal. Leur milieu extérieur n'est en effet pas une solution aqueuse. Tous les animaux terrestres ont une tendance permanente à perdre par diffusion de l'eau et du NaCl.
Nous allons maintenant envisager brièvement comment les organismes solutionnent ces problèmes et maintiennent leur teneur en eau et leurs concentrations en effecteurs osmotiques majeurs. Ceci constitue le cadre de ce qu'il est classiquement convenu d'appeler l'osmorégulation.
D'après ce qui vient d'être dit, il faut distinguer une osmorégulation au niveau des liquides extracellulaires d'une osmorégulation au niveau du liquide intracellulaire. Les mécanismes impliqués à ce dernier niveau seront essentiellement considérés dans la section 7 ci-après.
ULg | Faculté des Sciences09 janvier 2004 -
Concepteur responsable : Raymond Gilles, physioan@ulg.ac.be
Secrétariat, dactylographie : Laurette Dessart
Infographie : Georges Delcourt
