5.1.1. Le plasma sanguin
5.1.2. Les éléments figurés1) Les globules rouges (érythrocytes)
2) Les globules blancs (leucocytes)
3) Les thrombocytes
5.3.1. Les infiltrations tissulaires
5.3.2. Les structures lymphopoïétiques
5.3.3. Maturation des globules rouges et métabolisme
Comme nous l'avons signalé au chapitre 1, le sang se différencie très tôt dans l'évolution animale comme un nouveau compartiment extracellulaire essentiel. Sa fonction initiale est de faciliter les échanges de matière entre des masses tissulaires devenant trop importantes pour que ces échanges restent assurés par diffusion. D'autres fonctions sont venues s'ajouter à celle-ci, qui font du sang un "organe" essentiel à plus d'un titre. Le sang va ainsi intervenir dans:
1) Les échanges gazeux (O2 et CO2) chez la plupart des
espèces (voir chapitres 3 et 4).
2) Le transport d'éléments nutritifs et de produits terminaux du métabolisme
considérés comme "déchets" (voir chapitres 5 et 6).
3) La communication entre cellules en acheminant les messagers chimiques,
hormonaux et autres, synthétiser par différents tissus (voir chapitre 9).
4) L'équilibre acide-base de l'organisme et le contrôle du pH (voir chapitre 4).
5) Le mouvement au niveau de certains organes et la locomotion chez certaines
espèces par modification de pression hydrostatique (voir chapitre 7).
6) Le transport de chaleur et la thermorégulation au niveau de l'organisme chez
les homéothermes (oiseaux, mammifères) et au niveau de certains tissus chez
différents pœcilothermes (autres espèces) (voir chapitre
10).
7) La défense de l'organisme au niveau cellulaire contre des éléments
étrangers (voir chapitre 10).
8) L'osmorégulation chez de nombreuses espèces (voir chapitre 1).
9) La réparation de déchirures vasculaires par les phénomènes d'hémostase
et de coagulation (voir 5.2 ci-après).
Ainsi, le "liquide extratissulaire" (cfr. chapitre 1) des animaux est devenu au cours de l'évolution un support indispensable à leur unité fonctionnelle. Il est devenu le véritable milieu de vie des cellules auxquelles il assure, chez les espèces les plus évoluées, une stabilité d'environnement physico-chimique. Dans ce cadre, il apparaît comme un élément majeur de la libération des organismes vis à vis des contraintes de l'environnement.
Le rôle du sang dans l'osmorégulation (8 dans la liste ci-dessus) a déjà été envisagé au chapitre 1. L'intervention du sang dans certaines des autres fonctions mentionnées sera considérée à l'occasion des chapitres spécifiquement consacrés à ces fonctions. En ce qui concerne les mécanismes de défense (point 7), il existe à l'heure actuelle peu de données comparatives permettant une intégration dans un ensemble cohérent. Chez les invertébrés, on a décrit de nombreux types de cellules sanguines qui phagocytent les débris cellulaires et tissulaires ainsi que les micro-organismes (voir aussi excrétion). Certaines de ces cellules peuvent aussi sécréter une enveloppe kystique autour de corps étrangers, parasites notamment. Leur capacité à produire des protéines, les anticorps, capables de se fixer sur différentes molécules étrangères et d'induire contre celles-ci une phagocytose spécifique (immunitaire) reste très discutée. Chez les vertébrés, par contre, ces réactions dites immunitaires commencent à être connues de façon détaillée. Elles seront brièvement abordées au chapitre 10. Par ailleurs, elles font maintenant classiquement l'objet de cours et d'écrits spécifiques auxquels nous renvoyons le lecteur intéressé.
Nous n'envisagerons donc ici de façon très brève que quelques notions concernant la composition globale du sang et son intervention dans la réparation de déchirures vasculaires (point 9).
Le sang est un liquide contenant des cellules (éléments figurés) en plus ou moins grand nombre. Le liquide une fois débarrassé des éléments figurés porte généralement le nom de plasma sanguin. Chez bon nombre d'invertébrés, la quantité de cellules sanguines est très faible, le sang se résume essentiellement au plasma. Par son origine, le sang doit être considéré comme un tissu mésenchymateux dont les éléments cellulaires sont séparés par un liquide interstitiel, le plasma.
Le volume sanguin est extrêmement variable (cfr. chapitre 1); il est beaucoup plus important chez la plupart des invertébrés que chez les vertébrés.
5.1.1. Le plasma sanguin
Le plasma est un liquide contenant en solution ou en suspension divers sels
minéraux (NaCl essentiellement, cfr. chapitre 1),
ainsi que des composés organiques (substances nutritives, urée, protéines).
La nature et la concentration des protéines plasmatiques sont très variable
d'un groupe zoologique à l'autre. Les données concernant les invertébrés
sont par ailleurs éparses et peu nombreuses. Nous nous concentrerons donc sur
les vertébrés et plus particulièrement les mammifères.
Chez les vertébrés, les protéines plasmatiques sont assez concentrées et responsables du développement d'une pression oncotique non négligeable. Ce facteur joue un rôle important dans les mouvements d'eau au niveau des capillaires (cfr. 3.3.2. ci avant). Ces protéines vont également intervenir dans le transport de nombreux éléments peu ou pas solubles. Elles vont également jouer un rôle primordial dans les phénomènes d'hémostase et de coagulation (cfr. 5.1.2. ci-après) ainsi que dans les processus d'agrégation des globules rouges qui vont influer sur la viscosité et donc les caractéristiques d'écoulement du sang.
Chez l'homme, la concentration en protéines atteint 70 à 80 g/l. L'albumine représente 60 % du total, une bonne part du reste, soit près de 40 %, étant représenté par des globulines (a1: 4 % - a2: 8 % - b: 12 % et g: 16 %) et différents facteurs intervenant dans la coagulation du sang.
L'albumine va intervenir dans le transport de différentes substances: bilirubine (voir plus loin) ou hormones par exemple. Elle peut ainsi servir de réserve protéique en cas de déficit nutritionnel.
Les a1, a2 et b globulines servent notamment au transport des lipides et de diverses vitamines (voir plus loin), de l'hémoglobine (heptaglobine), du fer (transferrine), du cortisol (transcortine) et des cobalamines (transcobalamine).
Les immunoglobulines (Ig) font partie essentiellement des g - globulines. Elles constituent les substances immunitaires du plasma (anticorps). La plus importante d'entre elles en terme de concentration (7 à 15 g/l) est l'IgB. Elle intervient avec les IgA, IgM, IgD et IgE dans les processus de défense de l'organisme contre l'intrusion de corps étrangers (voir un traité d'immunologie).
5.1.2. Les éléments figurés
Chez la plupart des organismes, on trouve des cellules capables de mouvements
amiboïdes dont le rôle essentiel est de phagocyter les débris cellulaires et
les corps étrangers (voir chapitre 6). Chez
différents invertébrés, les éléments figurés du sang se limitent à ce
type de cellules, en faible quantité. Chez les vertébrés, ces cellules
entrent dans la catégorie des leucocytes. On trouve par ailleurs des
thrombocytes et des érythrocytes (figure 2-31). Les
érythrocytes ont également été appelés globules rouges. Ils doivent leur
couleur rouge au pigment respiratoire coloré qu'ils contiennent, l'hémoglobine
(voir chapitre 4). Les leucocytes, cellules
incolores, sont également appelés globules blancs (figure
2-32), par opposition aux globules rouges.
L'ensemble des éléments figurés peut représenter quelque 40 % du volume sanguin total chez les mammifères; ce qui correspond chez l'homme par exemple à environ 5x106 particules par mm3. Le sang apparaît donc comme une suspension très concentrée dont les globules rouges sont les éléments majoritaires. Les érythrocytes vont donc intervenir de façon déterminante dans les propriétés du sang (viscosité et dynamique d'écoulement dont elle dépend). Dans certains cas, comme la leucémie, le nombre de globules blancs peut toutefois s'accroître suffisamment pour augmenter la viscosité de façon significative.
1) Les globules rouges (érythrocytes)
Le rôle essentiel de ces cellules sanguines est le transport d'oxygène des
surfaces respiratoires vers les tissus (voir chapitre
4). On trouve ces cellules chez quelques invertébrés et chez tous les
vertébrés à l'exception des Chaenichthyidés, une
famille de poissons téléostéens antarctiques dépourvus d'hémoglobine.
Les globules rouges se présentent comme des cellules incapables de mouvements propres mais extrêmement déformables, dont la forme d'équilibre est un disque aplati, ovalisé (circulaire chez les cyclostomes et les mammifères). Comme nous l'avons vu, la déformabilité est, avec la capacité d'empilement, une caractéristique importante intervenant dans la dynamique de l'écoulement sanguin (voir 3.2.). En conditions normales, la taille et le nombre de globules rouges sont pratiquement constants dans une même espèce mais varient beaucoup d'une espèce à l'autre et d'une classe de vertébrés à l'autre. La taille ne varie en général pas au sein d'une même espèce, sauf cas pathologique. Le nombre par contre peut varier assez largement en fonction de différents paramètres extérieurs comme la disponibilité de l'oxygène (voir chapitre 4).
Les globules rouges les plus petits et les plus nombreux se rencontrent chez les mammifères: homme: 5.106/mm3, diamètre 7,7 µ; chèvre: 18.106/mm3, diamètre 4 µ. Ils sont nettement moins nombreux et plus grands chez les pœcilothermes. Ainsi, chez la grenouille, on en compte 6.105/mm3 de diamètre moyen 16 à 22 µ. Au cours de leur différenciation à partir des cellules souches qui assurent leur formation et leur remplacement, les globules rouges de mammifères perdent l’essentiel de leurs organites intracellulaires (noyau, rihosomes, mitochondries, etc... Ces organites sont conservés dans tous les autres groupes ; les mammifères sont donc les seuls organismes à posséder des érythrocytes anucléés, appelés aussi hématies (voir aussi 5.3.3).
Figure 2-31: Les éléments figurés du sang de mammifères. Globules rouges: érythroblaste nucléé (A) expulsant son noyau (B) pour donner naissance à un érythrocyte anucléé (hématie, C). M: mitochondrie. Vue en microscopie électronique à balayage d'hématies humaines. D'après Beaumont et Cassier 1987, modifié et Junqueira et al. 1992, modifié.
2) Les globules blancs (leucocytes)
Alors que les globules rouges sont inféodés au sang, les globules blancs
sont des cellules amiboïdes qui empruntent la voie sanguine pour se rendre vers
les endroits ou ils sont nécessaires. Leur nombre dans le sang est éminemment
variable, dépendant des facteurs capables de les mobiliser (digestion,
infection, etc.). Il reste de toute façon toujours largement inférieur à
celui des globules rouges, le rapport rouge/blanc étant de 5 à 10 chez les
poissons, 20 à 70 chez les amphibiens, 30 à 100 chez les reptiles, 70 à 200
chez les oiseaux et 350 à 2000 chez les mammifères. Cette augmentation de
rapport paraît plus en relation avec une augmentation du nombre de globules
rouges qu'avec une diminution du nombre de globules blancs. Il faut donc
essentiellement y voir une augmentation de l'efficacité du système de
transport d'oxygène au cours de l'évolution (cfr. chapitre
4).
Toujours nucléés et pourvus de tous les organites des cellules normales, les globules blancs se séparent en deux groupes:
a) Les mononucléaires qui sont de forme relativement sphérique avec un noyau arrondi, non lobé. Ils se subdivisent en deux sous-groupes: les lymphocytes de petit diamètre (6 à 8 µ chez l'homme) et les monocytes de plus grand diamètre (9 à 12 µ chez l'homme). Cette division est peu nette chez les cyclostomes. Les lymphocytes sont responsables des réactions immunitaires spécifiques de défense (cfr. immunologie). Les monocytes sont en fait les précurseurs circulants des macrophages: cellules phagocytaires intervenant dans l'épuration du sang et l'élimination de cellules mortes et de débris de cellules (voir chapitre 6).
b) Les polynucléaires qui ont un noyau lobé et polymorphe. Leur cytoplasme contient des granules spécifiques qui leurs ont valu leur autre dénomination de granulocytes. D'après la morphologie et la colorabilité des granules on distingue des granulocytes eosinophiles, basophiles et hétérophiles (ou neutrophiles chez l'homme). Les proportions de ces trois catégories varient d'une espèce à l'autre, les hétérophiles étant toutefois toujours de loin les plus nombreux (96 % chez l'homme).
Leur rôle dans le sang est peu clair à l'heure actuelle. Lorsqu'ils sont dans les tissus, ils paraissent intervenir largement dans la phagocytose des micro-organismes, les réactions inflammatoires et l'immunité antiparasitaire.
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Figure 2-32: Les éléments figurés du sang de mammifères. Globules blancs: leucocytes mononucléaires (lymphocyte: A, monocyte: B) et polynucléaires (granulocyte éosinophile: D, basophile:E ou hétérophile: F). Plaquette ou thrombocyte: C. A/Ag: granules azurophiles, B: granules basophiles, C: centrosome, E: granules éosinophiles, Ect: ectoplasme, G: Golgi, Gly: glycogène, Gr: granules, M: mitochondrie, N: noyau, Nu: nucléole, Ps: pseudopode, R: ribosomes. D'après Beaumont et Cassier 1987, modifié et Junqueira et al. 1992, modifié.
3) Les thrombocytes
Ils se présentent chez les non-mammaliens comme des cellules fusiformes
nucléées, souvent difficiles à distinguer des petits lymphocytes. Chez les
mammifères, ce sont des structures anucléées, biconvexes, circulaires ou
ovalaires, appelées également plaquettes.
Ces cellules interviennent dans le processus de coagulation du sang (voir ci-dessous).
Chez de nombreux invertébrés marins tels que certains vers ou holothuries, les pertes de sang suite à blessure sont essentiellement contenues par des contractions du tégument externe et, le cas échéant, des contractions des vaisseaux déchirés. Chez les autres invertébrés, les cellules sanguines ont la propriété de former des caillots en s'agglutinant. Chez certaines espèces, crustacés notamment, les cellules agglutinées produisent un matériel de type fibreux qui, s'amalgamant aux cellules, forme un coagulum. Ce matériel paraît différent de la fibrine intervenant dans la formation des caillots chez les vertébrés. Ces phénomènes de coagulation sanguine restent peu étudiés chez les invertébrés et il n'est guère possible à l'heure actuelle de faire un examen comparatif sérieux débouchant sur des données générales.
Les mécanismes intervenant à la suite d'une déchirure vasculaire ont surtout été étudiés chez les vertébrés et tout particulièrement chez les mammifères et l'homme. Chez ces espèces, deux processus distincts démarrent en parallèle: on assiste ainsi à une hémostase qui consiste en une obturation rapide de la déchirure. Il y a par ailleurs une coagulation qui va aboutir à la formation d'un thrombus fibreux bouchant complètement la déchirure.
L'hémostase met essentiellement en jeu les plaquettes (thrombocytes) se trouvant dans le sang circulant. Ces cellules vont s'agglutiner à l'endroit de la lésion au contact des fibres collagènes sous endothéliales mises à nu par la déchirure. Il y a ainsi formation d'un bouchon thrombocytaire (figures 2-33 et 2-34). Dans un phénomène dit de métamorphose visqueuse, les thrombocytes agglutinés vont alors se modifier sous l'influence d'un facteur sanguin, la thrombine (cfr. coagulation, ci-après), et libérer, entre autres, de la sérotonine qui induit une vasoconstriction locale. En outre, et dans le même temps, la tunique interne du vaisseau lésé s'enroule. Ces deux phénomènes contribuent à la poursuite de l'obturation vasculaire.
La coagulation intervient simultanément à l'hémostase. Elle est déclenchée par la libération de différents facteurs par une voie exogène et une autre endogène (figure 2-33). Les différentes étapes ne sont pas encore totalement définies, brièvement:
Dans la voie endogène, un facteur de coagulation plasmatique XII est activé par contact avec la zone lésée, vraisemblablement avec les fibres collagènes mises à nu. Le facteur XIIa va lui-même activer un facteur X.
Dans la voie exogène, les cellules endothéliales blessées libèrent des facteurs tissulaires qui, avec le facteur plasmatique VII et en présence notamment de Ca2+ et de vitamine K, vont également activer le facteur plasmatique X.
Figure 2-33: Quelques étapes importantes de l'hémostase et de la coagulation du sang chez les mammifères. A.Ac: point d'action d'agents anticoagulants ou antithrombotiques.
Le facteur X activé, va, en présence de phospholipides des plaquettes, d'un facteur plasmatique V et de Ca2+, activer la prothrombine plasmatique (facteur II) en thrombine. La thrombine va: 1) activer le fibrinogène (facteur I) en fibrine; 2) initier la métamorphose visqueuse des thrombocytes; 3) activer un facteur plasmatique XIII de stabilisation de la fibrine. L'effet de la thrombine aboutit donc à la formation de filaments de fibrine qui s'agglutinent en réseau stable dans un bouchon thrombocytaire pour former le thrombus définitif. C'est sur ce thrombus que va s'organiser la cicatrisation.
Dans le cas de lésions minimes, c'est essentiellement la voie endogène qui intervient. Le système exogène ne paraît être mis en jeu que lors de lésions plus importantes.
A l'heure actuelle, il n'est pas possible de répondre de façon complète aux questions de savoir comment la réaction de coagulation ne s'étend pas à tout le réseau vasculaire et comment le thrombus se dissout après cicatrisation. En ce qui concerne ce dernier problème, différents facteurs plasmatiques paraissent intervenir. Ainsi, le facteur plasmatique XII activé par les cellules endothéliales blessées va, avec d'autres facteurs tissulaires et humoraux en rapport entre autres avec le déficit en O2, activer le plasminogène sanguin en plasmine; ce qui va induire une fibrinolyse, c'est à dire une lyse du caillot de fibrine.
Il existe par ailleurs dans le sang des substances antithrombiques (anticoagulantes). L'antithrombine 3 est la plus importante d'entre elles. Elle peut former des complexes avec la thrombine et le facteur X, inhibant ainsi leurs actions sur la formation de fibrine. La formation de ces complexes est renforcée par l'héparine, un agent anticoagulant bien connu extrait de différents tissus animaux (foie, poumon, intestin, cerveau).
Les animaux se nourrissant de sang doivent sécréter des substances empêchant la coagulation de celui-ci. Certains serpents disposent également dans leur venin de composés capables d'interférer avec la coagulation sanguine (figure 2-33). Certains de ces produits inhibent le facteur X activé; c'est le cas de l'antistasine des sangsues et du facteur anticoagulant des tiques. D'autres bloquent l'action de la thrombine, empêchant dès lors la polymérisation de la fibrine ainsi que l'agrégation des plaquettes: hirudine des sangsues et bothrojarasine découverte récemment dans le venin d'un crotale d'Amérique latine, Bothrops jararaca. Agiront également sur l'agrégation plaquettaire mais à d'autres niveaux la décorsine des sangsues et diverses substances des venins de serpents: thrombocytine, agrégoserpentine ou bothrocitine par exemple. Le pouvoir anticoagulant de l'aspirine est également dû à un effet sur l'agrégation des plaquettes. D'autres substances encore agiront sur le fibrinogène, modifiant ses possibilités de polymérisation; c'est le cas de l'hémentine des sangsues ou de la crotalase. Certains agents enfin seront thrombolytiques, activant la formation de plasmine; c'est le cas du Bat-PA, un composé isolé à partir des glandes salivaires d'une chauve-souris vampire sud américaine, ou du Rt-PA, un activateur tissulaire du plasminogène chez les mammifères. Ce composé est avec la streptokinase, autre thrombolytique efficace, actuellement à la base du traitement de dissolution des caillots sanguins en cas d'infarctus du myocarde.
Le développement des cellules sanguines, ou hématopoïèse, constitue un phénomène assez particulier impliquant une suite complexe d’évènements au cours desquels une cellule souche, unique et totipotente, va produire par division et maturation les différents types de cellules sanguines. Compte tenu de la durée de vie assez courte des cellules (quelques jours à quelques mois), l’hématopoïèse est continue et peut remplacer quelque 4 à 5.1011 cellules sanguines par jour chez l’homme. Le phénomène est également largement modulable, pouvant répondre rapidement à des variations dans les besoins en différents types de cellules (globules rouges en milieu pauvre en oxygène – globules blancs en cas d’infection par exemple).
Au cours de l’hématopoïèse, les cellules souches totipotentes se divisent et se différentient en cellules souches pluripotentes qui perdent leur capacité de prolifération au fur et à mesure qu’elles s’engagent dans une lignée cellulaire déterminée (maturation). Différentiation des cellules souches et maturation des cellules sanguines ont lieu dans des tissus hématopoïétiques. Ces tissus, richement vascularisés, ont un aspect réticulé dont les mailles sont constituées par une charpente de fibres collagènes disposées en réseau. Ils dérivent d’un tissu réticulé embryonnaire d’origine mésenchymateuse à partir duquel des cellules souches migrent vers différentes localisations, générant des foyers hématopoïétiques. Ces foyers peuvent alors infiltrer de façon plus ou moins diffuse certains organes chez l’adulte ou s’organiser en organes spécifiques, anatomiquement définis. Ce phénomène reste à l’heure actuelle mal étudié et peu clair et un schéma général de base commun aux différents vertébrés ne paraît pas pouvoir être dégagé pour le moment. Envisageons rapidement les structures hématopoïétiques les plus importantes.
5.3.1. Les infiltrations tissulaires
Les infiltrations les plus connues sont :
1) Celles des muqueuses (dites sous-épithéliales). Elles forment des amas lymphoïdes au niveau des muqueuses digestives, respiratoires et urogénitales. Ces amas existent chez tous les vertébrés au niveau des tissus les plus divers (branchies, œsophage, pharynx, vagin, caeca intestinaux, etc…). La localisation la plus importante est la muqueuse intestinale. Chez les agnathes, les amas intestinaux produisent tous les types de cellules sanguines. Chez les gnathostomes, ils ne produisent plus que des lymphocytes. La plupart de ces amas s’organisent chez les oiseaux et les mammifères en volumineuses "plaques de Peyer" que l’on retrouve en grandes quantités tout le long de l’intestin grêle et dans les caeca du gros intestin (voir chapitre 5, 4.2).
2) Celles du tissu conjonctif intertubulaire. Elles font des reins des sélaciens, des téléostéens et des amphibiens d’importants centres hématopoïétiques.
3) Celles du foie qui ne restent fonctionnelles chez l’animal adulte que chez les sélaciens, les amphibiens, quelques reptiles et oiseaux.
4) Celles de la moelle osseuse qui n’existent que chez les tétrapodes hormis différents urodèles. Ces formations ont une importante fonction érythropoïétique, notamment chez les mammifères.
5) Celles des vaisseaux lymphatiques au niveau desquels les amas forment des ganglions qui deviennent nombreux et volumineux chez les mammifères. Ces formations se rencontrent chez tous les tétrapodes. Elles n’existent pas chez les poissons qui sont dépourvus de système circulatoire lymphatique.
6) Celles de la rate. La rate provient en fait de l’infiltration hématopoïétique de gros troncs artériels et veineux du système circulatoire gastro-intestinal. Elle contient deux types de tissus : une pulpe rouge ayant des fonctions de formation et de stockage des globules rouges. Elle a également également, avec le foie, une importante fonction d’épuration du sang par les macrophages ; ceux-ci se chargent notamment de l’élimination des globules rouges âgés (voir chapitre 6, 1.3) – une pulpe blanche ayant essentiellement une fonction lymphopoïétique.
5.3.2. Les structures lymphopoïétiques
Á côté de ces infiltrations formant soit tous les types de cellules sanguines
soit parfois essentiellement des érythrocytes, on trouve des formations,
anatomiquement bien limitées, à activité exclusivement ou quasi exclusivement
lymphopoïétiques. Il s’agit du thymus qui existe des poissons aux mammifères (sa
présence reste contestée chez les cyclostomes) ainsi que de la bourse de
Fabricius et du diverticule de Meckel qui sont eux spécifiques des oiseaux.
Le thymus constitue un organe lymphoïde essentiel chez tous les vertébrés. De position variable suivant les espèces, on le trouve le plus souvent dans la région céphalique ou thoracique. En général très actif chez l’embryon, il ne reste fonctionnel chez l’adulte que chez les poissons et les amphibiens. Chez les autres espèces, il régresse le plus souvent dans les premières années de la vie, se transformant en une masse adipeuse.
La bourse de Fabricius est localisée au niveau du cloaque chez les oiseaux. Comme le thymus, elle est essentiellement active chez l’embryon et régresse après la naissance pour disparaître totalement à la maturité sexuelle.
Le diverticule de Meckel représente ce qui reste du canal vitello-intestinal des oiseaux après son invasion par des cellules souches qui le transforme en organe lymphoïde. Son activité augmente en général de la 2ème à la 10ème semaine après l’éclosion; elle diminue ensuite progressivement.
5.3.3. Maturation des globules rouges et métabolisme
Comme nous l’avons déjà signalé, les globules rouges de mammifères perdent au
cours de l’hématopoïèse leur noyau et l’essentiel de leurs organites
intracellulaires. Ce phénomène, qui a pour avantage de procurer aux hématies une
déformabilité plus grande, réduit considérablement leurs possibilités
métaboliques et leur durée de vie (±4 mois chez l’homme). L’énergie dont ces
globules rouges ont besoin est en fait uniquement dérivée de l’oxydation
anaérobie du glucose via la glycolyse (voir chapitre 3,
1.3). Une bonne part des équivalents de réduction produits dans cette
séquence est utilisé à la réduction de la méthémoglobine se formant en
permanence par oxydation du fer ferreux de l’hémoglobine (voir
chapitre 4) dans un milieu où l’oxygène est
abondant.
Chez les mammifères, les globules rouges sont formés essentiellement dans la moelle osseuse. Leur formation est contrôlée par une hormone, l’érythropoïétine, produite à 90–95 % par le rein et aussi un peu par le foie. La sécrétion de l’hormone est fonction de l’oxygénation tissulaire ; le manque d’oxygène l’accroît alors que l’hyperoxygénation la freine.
ULg | Faculté des Sciences09 janvier 2004 -
Concepteur responsable: Raymond Gilles, physioan@ulg.ac.be
Secrétariat, dactylographie: Laurette Dessart
Infographie: Georges Delcourt
