ULg Physiol Animale


CHAPITRE 5
Alimentation


5. Absorption - assimilation

5.1. Sucres, acides aminés

5.2. Lipides

L'assimilation concerne l'apport aux cellules des nutriments provenant du milieu extérieur et des processus de digestion. Elle comporte une phase essentielle d'absorption qui a lieu principalement au niveau intestinal.

5.1. Sucres, acides aminés

L'absorption des sucres et des acides aminés a lieu essentiellement au niveau de l'intestin grêle. Elle implique des mécanismes de transport couplant l'entrée des composés à celle du Na+ (voir figure 5-31, voir aussi chapitre 1, 5.4.3, b). Pour certains composés, comme le fructose, l'absorption pourrait cependant s'effectuer par diffusion.

Figure 5-31

Figure 5-31: Représentation schématique de mécanismes d'absorption de l'eau et de certains composés hydrosolubles au niveau des cellules intestinales. La plupart des transporteurs considérés sont essentiellement présents au niveau du jéjunum et de l'iléon. Le transport d'eau à lieu du jéjunum au gros intestin. Na+-Glu., Na+-Ac. am. et Na+-Vit. : il s'agit de familles de transporteurs, chaque transporteur prenant en charge des molécules ou des groupes de molécules différents. Na+-Vit. : il s'agit essentiellement des vitamines B1, B2, H et C. L'absorption des vitamines liposolubles A, D, E, K implique la formation de micelles (figure 5-32). L'eau passe à travers la face apicale des cellules suivant un gradient osmotique établit par un transport de Na+ vers les espaces intercellulaires.

Les sucres et les acides aminés déversés dans le sang sont utilisés par les différents types cellulaires à différentes fins. Dans le foie, le glucose participe à la synthèse de glycogène qui devient ainsi une importante réserve énergétique pour les autres cellules de l'organisme (voir 6 ci-après et chapitre 3). Le foie élabore également la plupart des protéines plasmatiques à partir des acides aminés absorbés. Ces protéines sont importantes dans différents processus, notamment : 1) le transport de certaines substances tels que fer, différentes hormones, vitamines, acides gras, etc.; 2) l'établissement de la pression oncotique sanguine et le contrôle des mouvements d'eau dans le système vasculaire; 3) la coagulation du sang (synthèse de la prothrombine et du fibrinogène); 4) certaines réactions de défense de type immunitaire (synthèse de facteurs de complément).

5.2. Lipides

L'assimilation des produits de la digestion des lipides est plus complexe. La plupart de ces produits sont en effet très peu solubles dans l'eau et leur absorption au niveau de la barrière intestinale est résolue de manière particulière.

Le processus n'a été relativement bien étudié jusqu'à présent que chez des mammifères : nous l'envisagerons donc uniquement à ce niveau.

La digestion des lipides aboutit dans l'intestin à un mélange de monoglycérides, de di- et triglycérides non encore complètement hydrolysés, de glycérol, d'acides gras à courtes et à longues chaînes, de phospholipides, de cholestérol et d'esters de cholestérol.

L'essentiel de ces composés va être absorbé sous forme micellaire, au niveau de l'intestin grêle, avec quelques autres substances liposolubles (différentes vitamines notamment). L'absorption des micelles se fait par endocytose (voir chapitre 1, 5.4.5).

Sous l'action de sels biliaires, des enzymes digestives et du brassage mécanique, des micelles de petite taille (3 à 6 nm) sont formées à partir des composés liposolubles (figure 5-32). La fraction polaire des molécules les plus solubles est tournée vers l'extérieur et forme, avec les sels biliaires une "enveloppe" contenant les composés les plus insolubles. Les micelles ainsi structurées dans le duodénum sont endocytées essentiellement dans le jéjunum. Les sels biliaires sont exclus dans ce processus et sont libérés dans la lumière intestinale où ils peuvent participer à la formation de nouvelles micelles. Ils arrivent ainsi sous forme libre au niveau de l'iléon où ils sont absorbés, déversés dans le flot sanguin et ramenés au foie d'où ils sont réinjectés dans le duodénum avec de nouveaux sels synthétisés. Ce cycle entéro-hépatique permet une économie non négligeable de sels biliaires. On estime ainsi chez l'homme la teneur en sels biliaires à 6 g environ alors que 24 g par jour sont nécessaires à l'absorption des lipides. Les sels biliaires parcourent donc le cycle entéro-hépatique 4 fois par jour.

Figure 5-32

Figure 5-32: L'assimilation des produits de digestion des lipides. Explications dans le texte.

Les micelles une fois endocytées sont désorganisées. Les acides gras à courte chaîne, relativement hydrosolubles, sont déversés dans le sang où ils sont associés à l'albumine pour être véhiculés jusqu'aux cellules. Les produits moins hydrosolubles vont être réorganiser dans les entérocytes en vésicules lipoprotéiques qui vont assurer leur transport vers le sang (figure 5-33). Dans ce processus, une bonne part des acides gras à longue chaîne et des monoglycérides endocytés sont resynthétisés en triglycérides dans le réticulum endoplasmique des entérocytes.

 
Figure 5-33
 
Figure 5-33: Vue en microscopie électronique d'une cellule intestinale dans la phase d'absorption de lipides. Remarquez la quantité importante de gouttelettes lipidiques qu'elle contient. Les gouttelettes paraissent fusionner et devenir plus larges aux environs du noyau; elles sortiraient alors dans les espaces intercellulaires (flèches). D'après Junqueira et al. 1992, modifié.
 

Les vésicules lipoprotéiques (aussi appelées lipoprotéines) ont une enveloppe hydrophile formée des composés les plus polaires, essentiellement cholestérol et phospholipides auxquels sont ajoutées des protéines : les apolipoprotéines ou apoprotéines. L'intérieur contient les éléments moins solubles : triglycérides, esters de cholestérol, vitamines, etc.. Elles sont ainsi déversées dans le sang, transportées vers les tissus et endocytées. Les apoprotéines ajoutées dans les cellules intestinales sont en fait les ligands qui interviennent dans la reconnaissance des vésicules avant endocytose (voir chapitre 1, 5.4.5). Les lipides libérés dans les cellules après endocytose et digestion des lipoprotéines sont stockés (gouttelettes lipidiques, adipocytes) ou métabolisés. Dans le foie, ils vont en outre participer à la formation de nouvelles lipoprotéines avec les composés lipidiques synthétisés par celui-ci pour le reste de l'organisme. Ce processus relativement complexe aboutit à la formation de plusieurs types de lipoprotéines, différentes par leur taille et leur contenu (figure 5-34). On distinguera ainsi les chylomicrons qui sont les plus larges, d'un diamètre variant entre 80 et 500 nm; ils contiennent essentiellement des triglycérides, viennent ensuite, par diamètres décroissants les VLDL (Very Low Density Lipoproteins), les LDL (Low Density Lipoproteins) et les HDL (High Density Lipoproteins) de compositions assez différentes. Remarquez dans ce cadre la proportion importante d'esters de cholestérol que contiennent les LDL et qui explique leur mauvaise réputation en médecine dans le cadre de la "chasse" au cholestérol.

Figure 5-34

Figure 5-34: Différents types de vésicules lipoprotéiques du plasma sanguin chez l'homme. D'après Silbernagl et Despopoulos 1983, modifié.


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