ULg Physiol Animale


CHAPITRE 6
Excrétion  et devenir d'éléments non utilisés


1. Produits gazeux et non gazeux

1.1. Généralités

1.2. Excrétion des produits gazeux

1.3. Excrétion des produits particulaires

1.4. Les ions inorganiques en excès

1.5. Excrétion de produits solubles

1.1. Généralités

L'excrétion concerne l'ensemble des processus par lesquels les animaux éliminent différents composés, parfois considérés mal à propos comme des "déchets". On associe en effet souvent à déchet la notion d'inutilisable. Dans ce cadre, les éléments du bol alimentaire non digérés et éliminés dans les fèces pourraient être considérés comme déchets. Il faut cependant considérer que ces éléments contiennent toute une série de molécules qui ne sont pas inutilisables mais qui sont simplement en concentration trop élevée (ions inorganiques, produits du métabolisme, etc.). De plus, différents composés "non-utilisés" du bol alimentaire ont des effets positifs sur différentes activités tels que le transit intestinal par exemple. Par ailleurs, en considérant la chaîne trophique la notion de déchet est également toute relative; ce qui est déchet pour une espèce ne l'est pas pour une autre. Il faut donc voir dans l'excrétion non pas simplement un système d'élimination des déchets mais le système contrôlant les voies de sortie des composés se trouvant dans les organismes (figure 6-1). Dans ce cadre, l'excrétion participe au même titre que l'alimentation à l'homéostasie métabolique générale. Elle interviendra par exemple de façon majeure dans le maintien des balances hydriques et osmotiques des organismes ainsi que dans le maintien des concentrations correctes en métabolites et autres substances intervenant dans les activités cellulaires (vitamines, cofacteurs, ions inorganiques, composés organiques etc. : composés utiles de la figure 6-1). Elle interviendra par ailleurs dans l'élimination de micro-organismes, de restes de cellules mortes; ainsi que de substances inutilisables, non souhaitables ou toxiques (composés non-utilisables de la figure 6-1).

Figure 6-1

Figure 6-1: L'excrétion et le stockage dans la gestion des pools de composés "utiles" et "non-utilisables ou non-utilisés" chez les organismes. Explications dans le texte.

L'étude de l'excrétion peut être abordée en considérant la nature des produits qui la concerne : produits gazeux, particulaires ou solubles. Nous allons envisager brièvement chacune de ces catégories.

1.2. Excrétion des produits gazeux

Les produits gazeux résultant de l'activité des organismes sont peu nombreux. Il y a essentiellement le CO2 provenant du métabolisme cellulaire; ce problème a été envisagé dans le cadre des échanges O2-CO2 et des systèmes respiratoires au chapitre 3. Il y a encore certains produits du métabolisme des micro-organismes du tube digestif, notamment le méthane et l'hydrogène sulfureux. Ces composés sont éliminés via le tube digestif. Comme nous l'avons vu au chapitre 5, le CH4 produit en grandes quantités dans la panse des ruminants peut aider à la régurgitation des aliments.

1.3. Excrétion des produits particulaires

La voie d'élimination des produits alimentaires non digérés est tout naturellement le tractus digestif. Comme nous l'avons vu au chapitre 5, les éléments non digérés sont concentrés par absorption d'eau dans les dernières parties de l'intestin où ils forment les fèces; celles-ci sont éliminées régulièrement par défécation (cfr. chapitre 5).

Les produits non solubles de l'activité cellulaire ainsi que les restes de cellules mortes et les complexes immuns sont en général phagocytés par des cellules particulières. On trouve ainsi des cellules phagocytaires chez la plupart des animaux, vertébrés comme invertébrés. Le plus souvent elles sont amœboïdes. Véhiculées par le flot sanguin, elles peuvent se déplacer dans les masses tissulaires, ingérant les particules qu'elles rencontrent (cfr. chapitre 1, 5.4.5, f). Celles-ci sont alors digérées dans les lysosomes et les substances solubles résultantes sont remises en circulation et éventuellement éliminées par le rein. Dans certains cas, les phagocytes peuvent servir de "rein d'accumulation" à plus ou moins long terme. Les produits mal digérés sont alors encapsulés, formant des inclusions hétérogènes très caractéristiques de ce type de cellules. Certaines cellules phagocytaires peuvent ainsi être organisées en "tissu excrétophore" qui sert de système de stockage à divers éléments.

Chez les tuniciers par exemple, des cellules amœboïdes se déplacent dans le flot sanguin, accumulant dans de grandes vacuoles des produits d'excrétion insolubles. Elles se fixent alors en traînées autour de l'intestin et dans le tissu cutané. Au niveau de l'intestin, elles forment un véritable tissu excrétophore jouant le rôle d'un rein d'accumulation. Les produits d'excrétion ainsi stockés ne seront finalement éliminés qu'à la mort de l'animal. Le même type de fonction est assuré chez les échinodermes par des cellules dites péritonéales qui, suite à phagocytose, élaborent de gros granules brunâtres qui finissent par remplir l'essentiel du corps cellulaire. A ce stade, les cellules se détachent et flottent dans les cavités cœlomiques où elles sont ingérées par des phagocytes, qui, après les avoir digérés partiellement les transportent dans le tissu conjonctif cutané. Ils peuvent alors rester sur place, formant un tissu excrétophore ou passer à l'extérieur, éliminant ainsi les déchets. Chez les individus âgés, le tissu excrétophore encombre souvent de masses volumineuses la trame organique des pièces calcaires du disque ainsi que ses tractus mésentériques.

Chez les annélides, on trouve des cellules phagocytaires, les chloragocytes, autour de l'intestin et du vaisseau dorsal. Elles forment un tissu chloragogue qui sert de rein d'accumulation. Chez les hirudinées, on trouve un tissu assurant la même fonction, dit tissu botryoïdal, autour de différents sinus et capillaires du système circulatoire. Chez les siponculiens, on trouve des urnes phagocytaires, structures ciliées en forme d'urne, flottant dans la cavité cœlomique et servant de rein d'accumulation.

Chez les mollusques, les tissus excrétophores sont en général associés au péricarde, aux cœurs branchiaux, à l'intestin et/ou au manteau.

Chez les insectes et les crustacés, on a également décrit des cellules dont la fonction essentielle parait être l'accumulation de matériaux "non souhaitables" particulaires ou non. Elles se trouvent en général autour des sinus veineux et peuvent être associées en tissus ou "glandes" chez certaines espèces. On trouve ainsi, dans les lacunes sanguines des branchies de nombreux crustacés, des "néphrocytes" associés en grappes, souvent localisées au creux de la jonction entre deux lamelles. La membrane plasmique présente une fenestration ressemblant au dispositif de filtration que l'on retrouve dans les podocytes du néphron glomérulaire des vertébrés ou des reins d'invertébrés. On a donc attribué à ces cellules un rôle de filtration, d'épuration. Elles présentent de plus une activité endocytaire importante et sont bourrées de gros granules. Ne donnant pas sur un canal excréteur, elles paraissent servir de reins d'accumulation (figure 6-2). On retrouve également ce type de cellules dans le péricarde des insectes.

 
Figure 6-2A
 
Figure 6-2B
 
Figure 6-2C
 
 
Figure 6-2: Néphrocytes des branchies du crabe chinois Eriocheir sinensis pendant dans les lacunes sanguines, ces cellules paraissent jouer un rôle de rein d'accumulation, participant ainsi à la filtration du sang. A: Vue en microscopie électronique à balayage. B: Vue en microscopie à transmission. C: Fort grossissement de la membrane plasmique montrant la fenestration due aux "podocytes". Don du Dr Péqueux.
 

Des groupements de néphrocytes ont également été décrits chez les collemboles. Ils forment chez eux une paire céphalique et deux paires abdominales (Humbert. Int. J. Insect Morphol. Embryol. 4, 307, 1975).

A notre connaissance, les tissus excrétophores n'ont été décrits que chez les invertébrés. Il semblerait donc que chez les vertébrés, les cellules phagocytaires restent essentiellement mobiles. Les macrophages représentent certainement la catégorie de ces cellules la plus étudiée jusqu'à présent. Ils forment en fait un groupe hétérogène de cellules extrêmement mobiles, pouvant s'insinuer partout pour assurer la détersion des tissus par une phagocytose intense (figure 6-3). Les particules phagocytées sont digérées dans les lysosomes. Ce qui peut rester de cette digestion s'accumule dans des granules formant des inclusions caractéristiques (figure 6-3). Certains macrophages ont par ailleurs un rôle à jouer dans la présentation d'antigènes et la réponse immunitaire (cfr. chapitre 1, 5.4.5, f).

Figure 6-3

Figure 6-3: Macrophage (M) s'insinuant entre des cellules de la conjonctive d'un épithélium et un capillaire sanguin avec globule rouge (C). Les substances endocytées et mal digérées par le lysosome deviennent des inclusions hétérogènes caractéristiques (flèches). D'après Cross et Mercer 1995, modifié.

Dans leur fonction phagocytaire, les macrophages jouent un rôle majeur dans l'élimination des débris cellulaires, en particulier après réaction inflammatoire ou dans l'élimination des vieux globules rouges. Cette dernière fonction est particulièrement importante chez les mammifères où les globules rouges, anucléés, ont en général une durée de vie assez courte (quelque 120 jours chez l'homme) et sont extrêmement nombreux (cfr. chapitre 2). A la fin de leur vie, ils sont phagocytés par des macrophages massés dans les vaisseaux sinusoïdes de la rate ainsi que dans le foie, la moelle osseuse ou les ganglions lymphatiques. Jusqu'à 1011 globules rouges sont ainsi éliminés par jour chez l'homme. L'élimination des groupements prosthétiques de l'hémoglobine constitue dans ce cadre un problème particulier (figures 6-4 A et B). Ceux-ci vont donner successivement de la biliverdine puis de la bilirubine. Cette dernière, peu hydrosoluble, est liée à l'albumine du sang et véhiculée jusqu'au foie où elle est, pour l'essentiel, conjuguée avec du glucuronate. Le conjugué hépatique est sécrété dans le duodénum via les canalicules biliaires. Une petite partie reste dans le sang et est excrétée par le rein (bilirubine dite directe). Les composés passant dans l'intestin sont oxydés par voie bactérienne en urobiline et stercobiline qui donnent aux fèces leur couleur marron caractéristique. Lors de lésions hépatiques, des quantités anormalement élevées de dérivés de bilirubine passent dans le sang et teintent les urines, ce qui constitue un élément de diagnostic. Dans le même cadre, une augmentation de bilirubine dans le sang peut donner une teinte jaunâtre d'abord à la conjonctive de l'œil et ensuite à la peau (ictère).

Figure 6-4A

Figure 6-4: A: L'élimination des vieux globules rouges et des produits de dégradation de l'hémoglobine chez les mammifères. Les chiffres donnés se rapportent à l'homme. (Explications dans le texte).
 

 

Figure 6-4B

Figure 6-4: B: Dégradation de l'hémoglobine.

1.4. Les ions inorganiques en excès

Nombre de cellules excrétrices que nous venons de citer, ainsi que d'autres, jouent un rôle important dans l'élimination de différents ions inorganiques en excès, notamment métalliques. Ceux-ci ne sont en effet pas nécessairement éliminés par le rein comme produits solubles mais stockés sous différentes formes, précipités ou associés à des protéines. Ils forment ainsi des inclusions intra- ou extracellulaires diverses.

On a décrit de telles structures dans différents compartiments cellulaires : noyau, mitochondrie, cytoplasme ainsi que dans les matrices extracellulaires aussi bien chez les invertébrés que chez les vertébrés. Ces structures peuvent contenir de nombreux éléments tels sodium, potassium, calcium, magnésium, fer, zinc ou cuivre mais aussi différents métaux lourds considérés comme des polluants majeurs : mercure, cadmium, plomb... Dans ce cadre, cette forme de stockage apparaît comme un moyen de détoxification et d'élimination de certains polluants métalliques du pool des ions actifs. Le mercure et le cadmium peuvent ainsi être combinés à des protéines particulières, les métallothionéines, mais aussi être précipités dans des inclusions aux formes plus ou moins circulaires caractéristiques appelées sphéroïdes ou sphérocristaux (figure 6-5). Le plomb serait lui essentiellement stocké dans le lysosome comme bon nombre d'autres éléments mais aussi dans des inclusions mitochondriales.

 
Figure 6-5
 
 
Figure 6-5: Sphérocristal d'accumulation minérale au niveau d'un intestin d'insecte. Vue en microscopie optique, d'après un document inédit du Dr Martoja.
 

Les sphérocristaux peuvent également contenir nombre d'autres éléments comme calcium, magnésium, cuivre ou zinc. Certains de ces éléments peuvent provenir du métabolisme. Ainsi par exemple, le cuivre provenant de la dégradation des hémocyanines chez les mollusques n'est pas remis en circulation comme le fer de l'hémoglobine des vertébrés. Il est stocké sous forme de sulfure dans des cellules spécialisées. La stabilité de ce sel est telle que le métal n'est pas réutilisé et que dès lors la grosseur des sphérocristaux progresse avec l'âge, le cuivre s'accumulant en strates consécutives. La longévité fait donc de ces animaux de puissants concentrateurs de cuivre.

Les sphérocristaux sont par ailleurs utilisés dans les cellules intestinales de différents invertébrés dans un processus particulier d'excrétion de différents ions (Ca, Mn, Mg, Fe, Zn...). Ces ions, lorsqu'ils sont en excès dans la nourriture, sont immobilisés dès leur entrée dans les cellules absorbantes. Ils y forment des sphérules minérales qui s'accroissent par addition de strates concentriques pour être rejetés périodiquement dans l'intestin à partir d'une certaine taille.

1.5. Excrétion de produits solubles

Les produits solubles se trouvant dans le sang sont essentiellement excrétés par les systèmes rénaux (néphridies des invertébrés et néphrons des vertébrés). Ces structures ont été envisagées au chapitre 1 et nous n'y reviendrons pas ici. Rappelons simplement que le passage d'eau à leur niveau peut être très important, conférant au rein un rôle de système de filtration extrêmement efficace. La plupart des substances arrivant dans les tubules excréteurs passent en effet par ultrafiltration, en solution dans l'eau. Les tubules ont dans la plupart des cas la faculté de réabsorber les substances utiles ainsi que de l'eau, sélectionnant et concentrant ainsi les composés à éliminer. Par ailleurs, certaines substances sont transportées activement dans les tubules rénaux, ce qui rend leur excrétion encore plus efficace (figure 6-6). Chez les mammifères, l'essentiel de la sécrétion a lieu dans le tube proximal. Elle concerne différentes substances tant exogènes qu'endogènes (acide urique, hippurique, glucuronique, dérivés phénoliques, sulfates etc. mais aussi pénicilline).

 
Figure 6-6
 
 
Figure 6-6: L'excrétion du rouge de phénol chez le crapaud buffle, un exemple de participation des systèmes d'ultrafiltration et de sécrétion active dans l'élimination d'une substance par voie rénale. La quantité filtrée (——) est proportionnelle à la concentration sanguine. La quantité sécrétée (——) atteint rapidement un plateau mais permet une élimination efficace à basse concentration sanguine. D'après Forster (J. Cell. Comp. Physiol. 16, 113, 1940), modifié.
 

Un point particulier de l'excrétion des produits solubles concerne l'élimination des composés azotés provenant essentiellement du métabolisme des protéines et des acides nucléiques.


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