À côté des mouvements impliquant des protéines motrices ainsi que des structures microtubulaires et/ou microfilamentaires qui viennent d’être envisagés, il existe des mouvements mettant en œuvre des systèmes tout à fait différents. Citons dans ce cadre, la décharge du nématocyste des cellules urticantes caractéristiques des Cnidaires ou l'extension des pattes chez les araignées qui paraît faire intervenir le développement d'une certaine pression hydrostatique.
On trouve dans la marche et le saut chez les araignées, un bel exemple de système de locomotion faisant intervenir des mouvements dus au développement d'une certaine pression hydrostatique.
Les araignées ne possèdent pas de muscles extenseurs au niveau des pattes. Elles n'ont que des muscles fléchisseurs. Les mouvements d'extension paraissent pouvoir être mis en rapport avec le développement d'une certaine force hydraulique. Ce même système serait responsable de la détente rapide des pattes arrières impliquée dans le saut chez les espèces du groupe des salticidés, petites araignées chasseresses pouvant effectuer des bonds allant jusqu'à une dizaine de centimètres pour atteindre leurs proies. Il est intéressant de noter dans ce cadre que la pression sanguine des araignées est très élevée, allant jusqu'à 40 cm Hg contre quelques 12 cm chez l'homme ou quelques mm seulement chez d'autres arthropodes.
Le mécanisme intime mis en jeu dans l'extension des membres au cours du saut ou de la locomotion n'a plus été abordé depuis 1959 à notre connaissance (Parry et Brown, J. Exp. Biol. 36, 423 et 36, 654, 1959).
Les Cnidaires forment un groupe de cœlentérés caractérisés par la présence de cellules urticantes, les cnidoblastes, localisés en très grands nombres sur les tentacules (figure 7-36). Au moindre contact sur un élément sensible, le cnidocil, ces cellules projettent un cnidocyste (ou nématocyste), filament urticant porté par une hampe. L'expulsion correspond à un retournement très rapide du cnidocyste vers l'extérieur, à la manière d'un doigt de gant. Ce phénomène, connu depuis plus de 100 ans, reste encore largement incompris de nos jours.
La décharge des cnidocystes s'effectue extrêmement rapidement avec des accélérations initiales pouvant aller jusqu'à 40000 g semble-t-il (Hidaka, Adv. Comp. Envir. Physiol. 15, 45, 1993). Ces valeurs extrêmes sont incompatibles avec les mécanismes classiques générateurs de mouvements décrits jusqu'à présent. Des données récentes indiquent que la capsule contenant le système urticant peut emmagasiner une importante énergie potentielle, grâce à l'établissement d'un gradient osmotique important entre le milieu de la capsule et son environnement extérieur. On a ainsi pu estimer l'osmolarité du fluide capsulaire à des valeurs variant entre 5,5 et 8 osmol (Weber, Eur. J. Biochem. 184, 465, 1989). En prenant la valeur de 5,5 osmol, on peut calculer que la pression de gonflement due à cette différence d'osmolarité approche les 100 Atm, si toutefois la membrane de la capsule n'est perméable qu'à l'eau (cfr. chapitre 1, 7.2). Weber a par ailleurs montré que le fluide capsulaire contenait en très grande quantité des polyanions formés par association de monomères d'acide glutamique (voir aussi Weber, Comp. Biochem. Physiol. 98A, 285, 1991). La membrane capsulaire paraît imperméable à ces polyanions, ils pourraient dès lors générer une distribution hautement asymétrique de petits ions diffusibles dans le cadre d'un système d'équilibre de Donnan (cfr. chapitre 1, 7.3). C'est ce déséquilibre qui serait à l'origine du développement de l'importante pression osmotique à laquelle la capsule est soumise. Dans ce système, la décharge correspondrait à l'ouverture rapide de l'opercule fermant la capsule, déterminant l'expulsion du filament urticant qui se retourne très rapidement, à la manière d'un doigt de gant, sous l'effet de la pression existante. Les mécanismes intimes impliqués dans l'ouverture de l'opercule restent totalement inconnus. Certains font intervenir une augmentation d'osmolarité intracapsulaire, d'autres une modification du matériau constitutif de l'opercule. Il reste par ailleurs à déterminer comment les parois du cnidocyste peuvent résister aux pressions importantes considérées.
ULg | Faculté des Sciences09 janvier 2004 -
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