De tous les systèmes de transmission et d'intégration d'informations, le système nerveux est sans conteste le plus rapide, le plus précis et celui offrant le potentiel d'adaptabilité de réponse le plus large.
Comme nous le verrons au chapitre suivant (chapitre 9), les autres systèmes sont essentiellement basés sur l'émission de sémiomolécules dans l'organisme ; celles-ci diffusant simplement dans les liquides extracellulaires ou, au mieux, étant transportées par le flot sanguin vers des systèmes cibles (figure 8-1). Le temps de réponse de ces systèmes est donc relativement lent, allant de quelques minutes à plusieurs heures, voire jours, en fonction de la disponibilité des molécules-signal, de la vitesse de transport et de la distance entre le système émetteur et le système cible récepteur. Il sera aussi fonction du temps de réponse des systèmes récepteurs, une fois stimulés par les sémiomolécules appropriées (voir chapitre 9).
Dans le système nerveux, les temps de réponse s'expriment en général en secondes ou fractions de seconde. Le message est ici essentiellement électrique, basé sur des variations biphasiques rapides du potentiel de membrane de cellules nerveuses organisées en réseaux spécifiques (figure 8-1). On distingue dans ce cadre des potentiels de jonction et des potentiels d'action (figure 8-1). Les potentiels de jonction sont des phénomènes strictement locaux impliqués dans le passage du message d'une cellule à une autre, aux niveaux de jonctions particulières, dites synaptiques. Ces jonctions sont capables de générer des dépolarisations ou des hyperpolarisations sur le jeu desquels est basé une bonne part de la modulation des signaux nerveux comme nous le verrons par la suite (figure 8-1 et 4.4.8). Les potentiels d'action sont des dépolarisations membranaires ne durant guère plus de quelques millisecondes et pouvant se déplacer sur les cellules nerveuses des réseaux à des vitesses élevées, allant jusqu'à 100 m/sec (350 Km/h - voir 4.4.3, g). Leur amplitude est invariable ; l'importance d'un message n'est donc pas codée en variation de l'ampleur des dépolarisations mais plutôt en variation du nombre de celles-ci. On obtient ainsi des trains de potentiels plus ou moins importants selon l'intensité du signal, l'importance de l'information à transmettre.
Figure 8-1 : Modalités de transmission d'information par voie nerveuse et chimique (sémiomoléculaire). Détails dans le texte.
L'organisation des réseaux nerveux permet en général une extrême précision dans la transmission ; le système reliant directement un point d'émission à un point de réception via des cellules nerveuses servant de relais (interneurones) et associées entre elles par des jonctions synaptiques. Le passage du message nerveux au niveau de ces relais synaptiques implique dans la plupart des cas la transformation des signaux électriques (potentiels d'action) en signaux chimiques avec relarguage de neurotransmetteurs dans les espaces extracellulaires que forment les jonctions entre les cellules (voir 4.4). Comme nous le verrons par la suite, ces jonctions synaptiques jouent un rôle capital dans l'évolution des performances nerveuses. L'augmentation de leur nombre entre des cellules nerveuses de plus en plus nombreuses, la diversification des types de neurotransmetteurs et les possibilités de modulation de l'importance des signaux nerveux existant à leur niveau peuvent rendre compte des énormes possibilités de traitement des informations que l'on retrouve au niveau du cerveau des mammifères les plus évolués (figure 8-2).
En définitive, les deux systèmes de signalisation se complètent assez bien. Le système sémiomoléculaire, bien que plus lent, contrôle une multitude d'effets sur pratiquement tous les types cellulaires (voir chapitre 9). Il intervient essentiellement dans la gestion de base de systèmes homéostatiques assurant le bon fonctionnement des cellules et ne nécessitant pas de réactions adaptatives très rapides (métabolisme, croissance, relations osmotiques, hydriques et ioniques…). Le système nerveux, par contre, est limité à des réactions extrêmement rapides n'intéressant que la musculature et certains systèmes de sécrétion. Il va donc intervenir dans la gestion rapide de réactions très spécifiques à des situations particulières permettant par exemple aux organismes de fuir, d'attaquer, de se reproduire ou de communiquer avec grande efficacité. Il est par ailleurs intéressant de remarquer ici que les deux systèmes sont loin d'être indépendant l'un de l'autre. Ainsi, comme nous le verrons par la suite, différentes hormones interviennent dans l'organisation fonctionnelle de différentes voies nerveuses et le système nerveux intervient largement dans le contrôle de la production de différentes hormones.
Des cœlentérés aux mammifères, le système nerveux montre une très grande diversité d'organisation et de complexité. Il est cependant remarquable de constater que, malgré cette large diversité au niveau organismique, il est basé sur l'existence d'un type cellulaire fondamental dont les modalités de fonctionnement spécifiques n'ont guère varié au cours de l'évolution. Les propriétés électriques et chimiques particulières des cellules nerveuses restent en effet essentiellement les mêmes depuis les invertébrés les plus primitifs jusqu'aux vertébrés les plus évolués. Comme nous le verrons par la suite (section 4), nos connaissances actuelles concernant la génération des potentiels d'action, leur propagation le long des membranes plasmiques des cellules nerveuses, leur transfert au niveau synaptique ainsi que celles concernant l'intégration des messages nerveux repose d'ailleurs pour une large part sur des expériences effectuées sur des structures nerveuses d'invertébrés, crustacés et mollusques notamment. Les données obtenues furent confirmées par la suite sur des structures nerveuses de vertébrés, y compris les mammifères.
Si la présence de réelles cellules nerveuses est claire chez les cœlentérés, elle reste loin d'être démontrée chez les spongiaires. On note cependant chez ces espèces des "réponses" faisant penser à une réaction nerveuse lors de stimulations chimiques, électriques ou mécaniques (variation du débit d'eau au niveau du siphon exhalant ou modification de son diamètre d'ouverture par exemple). Ce système de réactions primitif, "protoneural" pourrait-on dire, permet d'imaginer comment a pu évoluer le système nerveux tel qu'il se présente aujourd'hui dans le monde animal. Il paraît basé, chez les spongiaires, sur la formation, à partir de cellules myoépithéliales, d'un tissu trabéculaire sous-ectodermique permettant la propagation d'une certaine "irritabilité" de façon diffuse autour d'un point stimulé. La nature exacte du signal reste peu claire ; il s'agirait d'une variation du potentiel membranaire qui se transmettrait aux cellules voisines en diminuant d'intensité et à faible vitesse (±0,25 m/sec). Des cellules myoépithéliales irritables de ce type auraient évolué donnant naissance à des cellules de type récepteur-effecteur et de type transmetteur puis, chez les cœlentérés, de type récepteur, transmetteur et effecteur musculaire (figure 8-3). Comme nous le verrons par la suite, la transmission des signaux électriques d'une cellule à l'autre peut se faire soit par voie chimique avec production d'un neurotransmetteur soit par propagation électrotonique (voir section 4). Il est à l'heure actuelle difficile de spéculer sur la question de savoir lequel de ces systèmes est apparu le premier, les deux étant présents chez les cœlentérés et les modalités de propagation restant mal connues chez les spongiaires. La transmission chimique relevant d'un système très élaboré alors que la propagation électrotonique d'une variation de potentiel faisant partie inhérente des caractéristiques des membranes (voir chapitre 1, 6.3.3), on peut cependant imaginer que cette dernière fut mise en œuvre avant l'autre. Remarquons enfin que, déjà chez les spongiaires, on retrouve chez différentes démosponges, à côté de ce système protoneural primitif, des cellules rappelant les neurones classiques de type bipolaire ou multipolaire ainsi que des cellules d'allure buissonnante, rappelant. les neurones ganglionnaires. Ces "neurones" paraissent former un système déjà relativement performant s'organisant en axes innervant les corbeilles vibratiles.
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Figure 8-3 : A : Évolution possible d'un système protoneuronal par transformation de cellules myoépithéliales "irritables" en un système avec cellules réceptrices, transmettrices et effectrices. B : Vue en microscopie électronique de myocites primitifs du sphincter de l'oscule apicale de l'éponge Tédania ignis. (D'après Bag-by : J. Morph., 118, 167, 1966, modifié). Les cellules, très allongées, contiennent de nombreux myofilaments (M) et sont séparées par des zones claires contenant des fibres de spongine (S) assurant la cohésion de l'ensemble. L'absence totale d'innervation de ces myocites implique pour la plupart des auteurs qu'ils agissent comme des unités indépendantes sensorimotrices. Une certaine propagation de "l'irritabilité" pourrait se faire mécaniquement par l'intermédiaire des zones extracellulaires riches en spongine et/ou par propagation électrotonique des variations de potentiel d'un myocite à l'autre lorsqu'ils sont jointifs. | |
Chez les cœlentérés, on voit apparaître des réseaux nerveux structurés avec cellules réceptrices, cellules nerveuses transmettrices et intégratrices et cellules musculaires effectrices. Ces réseaux, quoique très simples, ont tous les éléments majeurs des systèmes nerveux que l'on va retrouver chez les animaux plus évolués avec 1) un système sensoriel constitué ici essentiellement d'organes d'équilibration (statocystes : voir 2.3.7) et de cellules tactiles ectodermiques portant des stéréocils sensibles. 2) Un système effecteur constitué de myocites (cellules musculaires) impliqués dans les contractions des tentacules, les mouvements du corps et les contractions de l'ombrelle chez les hydroméduses. 3) Un système de transmission et d'intégration le plus souvent organisé en plexus nerveux sous-ectodermique et parfois aussi sous-endodermique. Les cellules, bipolaires ou multipolaires, forment un véritable filet nerveux permettant la propagation dans tous les sens d'un signal ectodermique. Chez de nombreuses espèces, on rencontre, près des endroits de contrôle importants comme la base des tentacules, des concentrations d'interneurones préfigurant les ganglions que l'on retrouve chez tous les invertébrés plus évolués. Chez les hydroméduses pélagiques, on peut déjà décrire sous le nom de "système nerveux central" un système d'anneaux nerveux, préfigurant les cordons nerveux et les centres ganglionnaires des espèces plus évoluées, qui forme des voies de transmission et d'intégration d'informations contrôlant les mouvements et recevant des influx du système sensoriel et du système rythmeur (figure 8-4).
Figure 8-4 : Le système nerveux "central" de la méduse Aglantha digitale. Constitué d'un anneau avec un seul énorme axone géant (AG) connecté à un anneau interne (AI) et un anneau externe (AE) contenant eux des milliers de neurones, il permet des interactions entre les neurones du système rythmeur (SR) se trouvant dans l'anneau interne, le système sensoriel ectodermique (SS), les nerfs moteurs de l'ombrelle (MO) et des tentacules (MT). Les tentacules sont innervés par un système lent (MTL) et un autre, avec axones géants (MTG), commandant des contractions rapides. Les nerfs moteurs de l'ombrelle reçoivent une innervation du système rythmeur situé dans l'anneau interne. Ils sont ainsi en connexion, de même que les nerfs moteurs des tentacules, avec le système sensoriel via l'axone géant annulaire et un double système de relais (R1 et R2) paraissant constituer des voies spécifiques se trouvant dans les anneaux interne et externe. Cette organisation nerveuse, déjà très complexe, permet à l'animal, indépendamment des contractions rythmiques relatives à la nage, les contractions rapides et puissantes impliquées dans un réflexe de fuite suite à stimulation du système sensoriel ectodermique. L'axone géant annulaire (AG) est extrêmement particulier ; il présente une énorme vacuole centrale autour de laquelle est organisé un cortex nerveux au niveau duquel s'effectuent les connexions avec les autres cellules nerveuses. A : Vue générale. B : Représentation schématique de la disposition des anneaux et des axones moteurs. C : Schéma des interactions possibles entre les différents éléments du système. (D'après Mackie et al., J. Exp. Biol., 198, 2261 et 2271, 1995, modifié).
Le système nerveux des cœlentérés, quoique très simple, permet déjà des réactions coordonnées qui peuvent rendre compte de comportements relativement complexes tels que, par exemple, la natation dirigée en fonction de l'éclairement chez certaines méduses, les réactions de prise de nourriture ou de fuite au contact de prédateurs (figure 8-5).
Figure 8-5 : Comportement de fuite relativement complexe de l'anémone "nageuse" Stomphia coccinea, une espèce n'ayant pas de système nerveux centralisé. Le simple contact avec une étoile de mer peut déclencher des mouvements de contorsion du corps aboutissant à un décollement du substrat ; l'anémone est alors emportée hors de portée par les turbulences du milieu. (D'après Sund : Quart. J. Micr. Sci., 99, 401, 1958, modifié).
La suite de l'évolution du système nerveux est essentiellement marquée par l'apparition de ganglions, la céphalisation et la caractérisation nette d'un système dit central par rapport à un système périphérique (figures 8-6 et 8-7). Les ganglions sont des masses d'interneurones et de faisceaux d'axones de connexion le plus souvent associés aux structures importantes. On décrira ainsi par exemple chez les mollusques gastéropodes des ganglions viscéraux contrôlant l'activité viscérale, des ganglions pédieux contrôlant la locomotion, des ganglions cérébroïdes gérant la partie céphalique et intégrant les informations venant des organes des sens. Ces différents ganglions sont reliés entre eux par des cordons nerveux (commissures et connectifs) assurant une transmission des informations (figure 8-7).
Avec l'apparition de la symétrie bilatérale, les organes des sens se concentrent à l'avant et deviennent de plus en plus nombreux et performants. Ils renseignent par ailleurs sur des stimuli de plus en plus variés (tactiles, visuels, gustatifs, olfactifs, thermiques, osmotiques, etc…). Les ganglions cérébroïdes deviennent dès lors de plus en plus importants, contenant de plus en plus d'interneurones pour gérer cette masse sans cesse croissante d'informations. Les déplacements deviennent également de plus en plus rapides et précis, impliquant une gestion nerveuse de plus en plus importante. Les ganglions cérébroïdes prennent dès lors un contrôle de plus en plus important sur les autres ganglions. Chez les invertébrés évolués, ils deviennent de véritables cerveaux, contrôlant l'essentiel de l'activité nerveuse mais aussi une bonne part des neurosécrétions et des relations hormonales (voir chapitre 9).
On distinguera alors des flux d'information "ascendantes", allant vers le cerveau et "descendantes" allant de celui-ci soit vers d'autres ganglions servant de relais soit directement vers les systèmes effecteurs. On distinguera de même un système nerveux périphérique du système "central", le système périphérique comportant les afférences (montantes) sensorielles et les efférences (descendantes) motrices.
Chez les vertébrés, les chaînes ganglionnaires et les cordons nerveux du système nerveux central des invertébrés sont remplacés par une large masse céphalique unique, le névraxe, constitué d’une partie située dans la boîte crânienne, le cerveau ou encéphale et d’un prolongement allongé sur une partie plus ou mois longue de la colonne vertébrale, la moelle épinière (figures 8-6 et 8-7). Bien que faisant partie d'un seul ensemble fonctionnel, les deux parties sont généralement envisagées séparément pour des raisons de facilité (voir section 3 ci-après).
Figure 8-6 : Évolution schématique (A à D) et nomenclature des différentes parties (E) du système nerveux. Les schémas évoquent l'organisation du SN chez différents animaux (invertébrés et vertébrés). A et B : Spongiaires, cœlentérés. C : Autres invertébrés. D : Vertébrés. Le schéma E concerne l'organisation du SN et la nomenclature générale des voies nerveuses de ces derniers, y compris les voies parasympathiques (P) et sympathiques (S) du système efférent autonome. Cette nomenclature générale est classiquement utilisée aussi bien pour les vertébrés que les invertébrés, ces derniers étant dépourvus du système autonome divisé en voies sympathiques et parasympathiques.
Figure 8-7 : Évolution du système nerveux central. Essentiellement constitué chez les cœlentérés de condensations de cellules plus ou moins importantes en plexus ou filets nerveux, il s'organise rapidement, avec l'apparition de la symétrie bilatérale, en une partie "cérébrale" généralement située dorsalement à l'avant et de laquelle partent deux ou plusieurs forts cordons nerveux, le plus souvent ventraux, innervant les différents tissus et organes via des nerfs secondaires plus ou moins métamérisés selon le type d'organisme (turbellariés, cestodes, trématodes, némertiens, mollusques primitifs, etc..., A, B). On voit apparaître sur le trajet des cordons nerveux des concentrations cellulaires de type ganglionnaire soit localisées près des masses nécessitant une innervation importante (chiastroneurie typique des mollusques gastéropodes prosobranches et opisthobranches C1, C2) soit plus ou moins métamérisés selon l'importance de la segmentation (annélides, crustacés, insectes D1, D2, E). Les structures ganglionnaires sont plus ou moins nombreuses et ramassées en fonction de l'anatomie de l'organisme (voir mollusques et crustacés C1, C2 - D1, D2). La masse cérébrale est souvent complexe, classiquement divisée en trois parties (proto, dendo et tritocérébron ou cerveau antérieur, moyen et postérieur). Elle est parfois réduite à une sorte de commissure plus ou moins épaisse chez les espèces peu mobiles comme certains vers parasites (turbellariés, cestodes, trématodes). Chez les cordés, le système nerveux central (névraxe) est organisé en une masse cérébrale plus ou moins importante (cerveau ou encéphale F, G, H) prolongée par une partie postérieure dite rachidienne ou spinale plus ou moins longue (moelle épinière). Ces différentes parties, très complexes, sont elles mêmes divisées en différentes zones (voir section 3). A : Trématode. B : Mollusque primitif (Chiton). C : Mollusque gastéropode opisthobranche primitif (C1 : Actaeon) ou plus évolué (C2 : Melibe). D : Crustacés (D1 : Isopode, D2 : Crabe). E : Insecte. F : Poisson. G : Oiseau. H : Mammifère. g.a : ganglions abdominaux ; g.b : ganglions buccaux ; g.c : ganglions cérébroïdes ; g.i : ganglions intestinaux ; g.pa, pd, pl : ganglions pariétaux, pédieux, pleuraux ; g.th : ganglions thoraciques ; m.c : masse cérébrale.
Quelles que soient les modalités particulières d'organisation, l'augmentation du nombre de cellules nerveuses et de connexions entre elles reste la règle générale au cours de l'évolution. On passe ainsi de quelques centaines de cellules n'ayant qu'une ou quelques connexions synaptiques chez certains invertébrés à quelque 10 milliards de cellules dont certaines peuvent avoir jusqu'à 300.000 connexions synaptiques chez l'homme. Présenter un compte rendu complet du fonctionnement des différents types de systèmes nerveux chez les différents types d'organismes représente dès lors un énorme travail et prendrait plusieurs milliers de pages tant les modalités de gestion des informations, la nature et le type des récepteurs sensoriels sont différents dans les différents groupes, particulièrement chez les invertébrés. Un tel travail sort largement du cadre du propos du présent ouvrage. Nous envisagerons donc successivement, de façon très brève, le système nerveux périphérique avec ses branches afférentes sensorielles et efférentes motrices et le système nerveux central en faisant surtout référence aux vertébrés qui présentent une uniformité générale d'organisation plus grande que les invertébrés.
ULg | Faculté des Sciences09 janvier 2004 -
Concepteur responsable: Raymond Gilles, physioan@ulg.ac.be
Secrétariat, dactylographie: Laurette Dessart
Infographie: Georges Delcourt
