CHAPITRE 8
Le système nerveux

2. Le système nerveux périphérique

2.1. Présentation générale

2.2. Le système efférent (effecteur)

2.2.1. Le système efférent somato-moteur
2.2.2. Le système efférent autonome

2.3. Le système afférent : les récepteurs sensoriels

2.3.1. Classification des récepteurs
2.3.2. Transduction et codage des signaux
2.3.3. Structures réceptrices primaires et secondaires
2.3.4. Sensibilité - adaptation
2.3.5. Systèmes multirécepteurs, organes récepteurs
2.3.6. Nocicepteurs et sensations douloureuses
2.3.7. Les mécanorécepteurs

a. types de récepteurs
 

2.1. Présentation générale

Le système nerveux périphérique se compose essentiellement d'un système afférent amenant au système nerveux central les informations provenant des différents récepteurs sensoriels et d'un système efférent transmettant aux différents effecteurs, muscles et glandes, les informations provenant du système nerveux central (figure 8-6). Chez différents invertébrés peu évolués, il peut également comprendre, comme nous l'avons évoqué dans la section précédente, des plexus nerveux sous-épidermiques permettant l'élaboration de réflexes simples liant directement perception et action sans participation du système nerveux central : réflexe de contraction des siphons de différents mollusques ou réflexe de réaction épidermique local au toucher chez les cœlentérés par exemple.

Dans le système afférent, les corps cellulaires sont toujours à l'extérieur du système nerveux central. Celui-ci reçoit en fait les prolongements axonaux, groupés en nerfs sensoriels, de cellules qui sont le plus souvent bipolaires, parfois multipolaires (voir X.X.X) dans la mesure où elles présentent un ou plusieurs prolongements allant aux récepteurs sensoriels qu'elles innervent. Les récepteurs eux-mêmes peuvent être soit des évolutions de cellules nerveuses elles-mêmes soit des structures non nerveuses connectées par voie synaptique au système nerveux afférent (voir 2.3.3). Les corps cellulaires sont le plus souvent regroupés dans des structures ganglionnaires.

Dans le système efférent, les corps cellulaires sont généralement localisés dans le système nerveux central. Leurs prolongements, regroupés en nerfs "moteurs" innervent les systèmes effecteurs avec lesquels ils sont connectés par voie synaptique (voir X.X.X). On distingue généralement des voies motrices somatiques (ou somato-motrices), innervant plus particulièrement les muscles striés squelettiques et des voies dites autonomes, végétatives ou viscéro-afférentes, innervant les glandes et la musculature viscérale (voir 2.2.2).

Les voies efférentes autonomes sont essentiellement couplées à des voies afférentes véhiculant des informations relatives à la douleur ou émanant des mécano- et chémorécepteurs des systèmes dits végétatifs, non contrôlables volontairement (cardiaques, digestifs, vasculaires, etc…). L'ensemble constitue chez les vertébrés un système nerveux particulier avec ces propres centres de contrôle cérébraux (voir 2.2.2) : le système nerveux autonome ou végétatif. Il peut être opposé au système nerveux somatique ou de la "vie de relation" impliquant essentiellement des efférences motrices somatiques et des afférences de la sensibilité externe (organes des sens, etc…) Ce dernier est surtout impliqué dans des réactions "vers l'extérieur" qui souvent relèvent d'un contrôle volontaire et peuvent se dérouler "consciemment", du moins chez les espèces dont l'activité cérébrale permet une prise de conscience de leurs actes. Son activité est dès lors modulable et souvent adaptable par apprentissage. Une réaction de fuite (dépendant du système nerveux somatique) peut ainsi être contrôlée volontairement et spécifiquement adaptée à une situation alors que le péristaltisme intestinal par exemple (dépendant du système nerveux autonome) ne peut l'être.

Chez les vertébrés, l'essentiel des relations sensori-motrices s'effectue au niveau ou transite par la moelle épinière via des dits nerfs spinaux ou rachidiens (voir X.X.X). Il en existe cependant quelques unes qui s'effectuent directement au niveau du cerveau via des nerfs dits crâniens qui y sont directement reliés (voir tableau 8.1). Numérotés de I à X, les nerfs crâniens "vrais" concernent essentiellement des relations sensori-motrices de la partie céphalique des organismes (sensibilité visuelle, olfactive, gustative, cutanée, acoustique ou stato-acoustique - motricité oculaire, faciale, branchiale, etc…). Le X (pneumogastrique ou vague) a également une composante dite "intestinale" importante. Nerf mixte constitué de fibres viscéro-afférentes et efférentes, cette composante du X participe largement à l'innervation des viscères thoraciques (cœur-poumon) et abdominale. Elle joue par exemple un rôle important dans le contrôle de la fréquence cardiaque (voir chapitre 2, 4.1.2).

TABLEAU 8-1

Nerfs sensitifs (S), moteurs (Mo) ou mixtes (Mi), les nerfs crâniens, sauf le X, concernent essentiellement des relations sensori-motrices de la partie céphalique des organismes (détails dans le texte). * : nerfs n'ayant pas de correspondants chez les mammifères, sauf V₁ qui correspond au V chez ces derniers. Les dénominations entre parenthèses sont celles utilisées en physiologie humaine, lorsqu'elles sont différentes des dénominations générales.

Classiquement, on range également dans les nerfs crâniens le nerf spinal (XI) et l'hypoglosse (XII) bien qu'ils soient d'origine rachidienne. Ces nerfs moteurs innervant la musculature branchiale et, chez les tétrapodes, linguale et sternocleidomastoïdienne remontent en effets des portions tout à fait antérieures de la moelle pour sortir non pas au niveau de la colonne vertébrale comme les autres nerfs rachidiens mais au niveau du neurocrâne comme les nerfs crâniens "vrais". Le nerf hypoglosse conserve d'ailleurs une émergence rachidienne chez les amphibiens anoures du fait du faible développement occipital du crâne. Il constitue chez ces espèces la première paire de nerfs rachidiens.

Les afférences sensorielles et les efférences motrices relevant de la moelle épinière sont généralement groupées en nerfs dits mixtes, les efférences autonomes faisant partie de réseaux séparés (voir 2.2.2). Les fibres mixtes sont séparées en leurs composantes motrices et sensorielles au niveau de la colonne vertébrale, juste avant leur connexion avec la moelle. Les fibres sensorielles entrent en général dans celle-ci par des racines dorsales alors que les fibres motrices en sortent par des racines ventrales (figure 8-8). Cette organisation fonctionnelle simple et claire, énoncée au 19^ème siècle dans la règle dite de Bell-Magendie, n'est pas sans exceptions, non seulement chez les vertébrés inférieurs mais même chez les mammifères où, par exemple, de fines afférences sensorielles non myélinisées entrent dans la moelle au niveau de certaines racines ventrales.

Figure 8-8 : Organisation schématique générale des nerfs rachidiens chez la lamproie (A) et chez les mammifères (B) : évolution en nerfs mixtes. Chez la lamproie, les efférences somato-motrices et l'ensemble des afférences sensitives empruntent respectivement la racine ventrale ou dorsale. Les fibres motrices autonomes (viscéro-efférentes) empruntent la racine dorsale. La racine ventrale est donc uniquement motrice alors que la racine dorsale est mixte (sensibilité somatique et viscérale, motricité viscérale). La racine dorsale se scinde cependant en un rameau autonome mixte et deux rameaux somato-sensitifs ; les fibres somatiques afférentes et efférentes restent donc indépendantes, rassemblées en nerfs sensitifs et en nerfs moteurs spécifiques. Chez les mammifères, les fibres viscéro-motrices empruntent la racine ventrale, comme les fibres somato-motrices. La racine dorsale devient donc uniquement sensitive alors que la racine ventrale reprend l'ensemble des efférences motrices, ce qui permet une organisation nette de zones motrices dans les cornes ventrales de la moelle et de zones sensitives dans les cornes dorsales. Racines dorsales et ventrales s'unissent alors en nerfs mixtes contenant à la fois des fibres sensitives et motrices. Chez les gnathostomes non mammaliens, le schéma général reste le même, avec formation de nerfs mixtes. Cependant, les fibres viscéro-effectrices empruntent pour partie la racine ventrale et pour partie la racine dorsale qui reste donc mixte comme chez la lamproie.

2.2. Le système efférent (effecteur)

Le système efférent peut être commodément divisé en deux branches. La première, somatique, comporte l'ensemble des voies motrices innervant les muscles striés squelettiques ; la seconde, autonome ou végétative, reprend l'ensemble des voies innervant les muscles des viscères, du cœur et des vaisseaux ainsi que diverses glandes (voir section 2 ci-avant). Mis à part pour le cœur, où la musculature est striée (chapitre 7, 1.4.5), les muscles innervés par les voies autonomes sont tous lisses (chapitre 7, 1.4.6).

2.2.1. Le système efférent somato-moteur
Les voies motrices partent du système nerveux central dans lequel sont logés les corps cellulaires faisant synapse le plus souvent avec des prolongements d'interneurones, parfois directement avec des terminaisons d'afférences sensorielles (voir X.X.X). Les prolongements axonaux, organisés en nerfs moteurs, vont directement innerver les muscles squelettiques. La transmission vers les muscles, tout particulièrement vers les muscles locomoteurs, est généralement extrêmement rapide, sans relais synaptique, pour limiter au maximum le temps de réaction, une fois le type d'action à effectuer ayant été "décidé" par le système nerveux central. C'est au niveau de ces nerfs moteurs que l'on trouve les vitesses de transmission les plus élevées, allant jusqu'à 100 m/s aussi bien chez les vertébrés que chez les invertébrés évolués comme les céphalopodes (voir X.X.X). Comme nous l'avons déjà signalé au chapitre 7 (voir 1.4.2), les terminaisons nerveuses sur ce type de muscles sont généralement peu nombreuses, l'onde de dépolarisation, une fois transmise à la membrane plasmique du muscle pouvant se déplacer sur celle-ci. L'étude physiologique du système efférent somatique relève donc essentiellement soit de son contrôle au niveau central, soit des modalités de la transmission synaptique au niveau des jonctions neuromusculaires. Ces différents aspects seront envisagés dans les sections traitant spécifiquement de ces sujets (voir X.X.X et X.X.X).

2.2.2. Le système efférent autonome
Bien étudié chez les vertébrés, il est resté très mal connu chez les invertébrés où l'innervation de structures viscérales ou glandulaires n'a été étudiée que dans quelques rares cas. Nous nous concentrerons donc sur le système tel qu'il existe chez les mammifères.

Chez ces derniers, de même que chez les autres vertébrés, les efférences autonomes sont classiquement divisées en deux groupes différents : efférences sympathiques et parasympathiques. Cette répartition n'est cependant pas toujours évidente chez les vertébrés inférieurs. Ainsi, alors que le système parasympathique est présent chez tous les vertébrés, le système sympathique apparaît chez les chondrichtyens pour ne s'individualiser définitivement que chez les téléostéens. Les innervations sympathiques s'organisent ainsi progressivement pour aboutir, chez les tétrapodes à une innervation double complète, sympathique et parasympathique, de type mammalien, au niveau de tous les organes concernés. Remarquons cependant que les rôles des deux types d'innervation ne sont pas toujours identiques à ceux décrits chez les mammifères (voir par exemple, le contrôle de la musculature stomacale, chapitre 5, 4.1.3).

La dualité du système efférent autonome atteint son sommet d'évolution chez les mammifères. Elle est basée sur des critères physiologiques et anatomiques.

Les critères anatomiques reposent sur le niveau d'émergence des fibres nerveuses au niveau du système nerveux central et sur la présence de relais ganglionnaires que l'on ne retrouve pas au niveau des efférences somato-motrices. On distinguera donc des fibres préganglionnaires, issues des neurones se trouvant au niveau du système nerveux central et des fibres postganglionnaires, faisant synapse dans les ganglions avec les terminaisons des fibres préganglionnaires et innervant les systèmes effecteurs. Généralement, le neurotransmetteur au niveau des relais synaptiques ganglionnaires est l'acétylcholine (Ach, voir X.X.X), aussi bien pour le système sympathique que le système parasympathique. Les terminaisons postganglionnaires parasympathiques utiliseront également l'Ach comme neurotransmetteur alors que les terminaisons sympathiques utiliseront la noradrénaline (Noradr). Dans le système sympathique, le rapport moyen du nombre de fibres pré et postganglionnaires est de 1-20 alors qu'il est de 1-1 dans le système parasympathique. Les fibres postganglionnaires du système sympathique sont par ailleurs non myélinisées (voir X.X.X) alors que toutes les autres sont myélinisées.

Les émergences sympathiques sont exclusivement médullaires, limitées à la moelle thoraco-lombaire (voir X.X.X et figure 8-9). Les fibres parasympathiques se partagent en deux groupes : les unes ont une émergence médullaire postérieure (moelle sacrée) ; les autres ont une émergence encéphalique associée aux nerfs crâniens 3, 7, 9 et 10 (voir tableau 8-1 et figure 8-9).

Les critères physiologiques reposent sur une différence de neurotransmetteur au niveau des terminaisons postganglionnaires (Ach pour le parasympathique - Noradr pour le sympathique – voir XXX) et, surtout, sur un certain antagonisme fonctionnel entre les deux systèmes. Ainsi, par exemple, une relaxation des muscles des bronches, une accélération du rythme cardiaque ou une contraction du sphincter de la vessie sont sous contrôle sympathique alors qu'une contraction des bronches, un ralentissement cardiaque ou un relâchement du sphincter de la vessie pourront être obtenus par stimulation parasympathique. Un résumé succinct des effets majeurs des deux systèmes chez les mammifères est présenté dans la figure 8-9.

Figure 8-9 : Système autonome

2.3. Le système afférent : les récepteurs sensoriels

2.3.1. Classification des récepteurs
On peut classer utilement les systèmes de réception d'information en extérocepteurs, propriocepteurs et intérocepteurs. Dans ce cadre, les afférences sensibles amenant les informations au système nerveux central seront subdivisées en extéroceptives, proprioceptives et intéroceptives.

Les systèmes extérocepteurs sont des récepteurs de surface renseignant sur différents éléments du milieu extérieur (température, osmolarité ou salinité, pression, tension en oxygène ou CO₂, odeur, goût, etc…). Ils renseignent ainsi sur la nature de la relation que peut établir à un moment donné un organisme avec son environnement.

Les systèmes propriocepteurs sont des récepteurs internes renseignant sur la position spatiale des membres et des autres parties du corps (posture-X.X.X) ainsi que sur l'intensité d'un effort en enregistrant la tension développée au niveau des muscles et des tendons (X.X.X).

Les systèmes intérocepteurs sont également des récepteurs internes mais qui eux renseigneront sur l'environnement et le statut relationnel des organes internes (température, osmolarité, salinité, tension en O₂ ou CO₂, pH, douleur, pression, etc…).

L'organisation anatomique de ces différents systèmes chez les animaux est extrêmement variée et une description exhaustive sort largement du cadre de cet ouvrage.

Le problème majeur de physiologie concernant ces systèmes concerne la transduction d'un message d'une nature physique déterminée en un message nerveux (potentiel d'action). Dans ce cadre, les nombreux types de récepteurs se résument à quelques systèmes généraux permettant d'enregistrer des informations de nature chimique ou physique.

Chimique : sensations gustatives, olfactives, teneur en O₂, CO₂, salinité, etc… : chémorécepteurs.

Physique : température, pression hydrostatique ou osmotique, champ électrique ou magnétique, vision, positionnement et orientation spatiale, perception tactile et tactilokinesthésique (dite aussi haptique) dans laquelle l'animal peut se faire une idée de la texture spatiale d'un objet en modifiant la position dans l'espace de ces récepteurs du toucher, etc… : thermorécepteurs, baro ou pressorécepteurs, photorécepteurs, mécanorécepteurs, etc…

A ces deux grandes catégories de récepteurs, il faut ajouter un système nociceptif spécifique qui concerne les sensations douloureuses.

2.3.2. Transduction et codage des signaux
Les récepteurs reçoivent des informations de différentes natures chimiques ou physiques qui doivent être codées en messages nerveux (potentiels d'action) après transduction.

La transduction implique la transformation, au niveau du récepteur, du signal perçu en une variation de potentiel locale (potentiel récepteur ou générateur, voir 2.3.3 ci-après) qui générera une variation de la fréquence des potentiels d'action ; base du message nerveux transmis au système nerveux central par les voies afférentes. Le message est donc codé en fréquence de potentiels d'actions. En général, plus un signal est important, plus les potentiels générateurs sont nombreux et plus la fréquence des potentiels d'action est grande. Comme nous le verrons par la suite, la relation intensité du signal-fréquence des potentiels générateurs et des potentiels d'action n'est pas linéaire (2.3.4). Dans certains cas par ailleurs, la réception d'un signal ne se traduit pas par une augmentation de la fréquence des potentiels d'action mais plutôt par une diminution. C'est le cas des photorécepteurs de l'œil notamment (X.X.X). Dans d'autres cas encore, la fréquence des potentiels d'action peut être augmentée ou diminuée par rapport à une fréquence de base en fonction du sens de déplacement de l'unité sensorielle du récepteur. C'est le cas par exemple au niveau des organes d'équilibration (voir X.X.X).

La transduction implique dans la plupart des cas (sauf certains photorécepteurs) une augmentation de probabilité d'ouverture de canaux amenant une dépolarisation de membrane. Bien que les mécanismes régissant la variation de probabilité d'ouverture ne soient pas encore très clairs dans de nombreux cas, on peut considérer deux types de mécanismes de contrôle (figure 8-10). Dans le premier, direct, le stimulus signal agit directement sur le complexe de la protéine-canal (récepteurs d'étirements et de déformations mécaniques, récepteurs thermiques et électrorécepteurs). Dans le second, indirect, le stimulus-signal est perçu au niveau d'une molécule réceptrice qui, lorsqu'elle est activée, induit une modification d'activité de la protéine-canal par l'intermédiaire d'une cascade de signalisation. Nous distinguerons ainsi des récepteurs-canaux de récepteurs "métabotropiques" au niveau desquels l'activation des canaux fait intervenir une séquence impliquant toujours la participation de protéines G. Comme dans les autres cas d'intervention de protéines G (voir X.X.X et chapitre 9, X.X.X), les protéines réceptrices font partie de la superfamille des structures à 7 segments hélicoïdaux transmembranaires.

2.3.3. Structures réceptrices primaires et secondaires
Bien que toujours associés à des cellules nerveuses, les structures réceptrices ne dérivent pas nécessairement de celles-ci. On distinguera ainsi souvent des récepteurs primaires au niveau desquels le signal est perçu par des terminaisons de cellules nerveuses faisant partie du système afférent et des récepteurs secondaires au niveau desquels les terminaisons nerveuses font synapse avec des cellules réceptrices épithéliales, non nerveuses (figure 8-11). Dans le premier cas, le signal produit la plupart du temps, un potentiel générateur directement au niveau des terminaisons nerveuses. Celui-ci induit alors un potentiel d'action par propagation électrotonique de la dépolarisation à la région axonale voisine. Les photorécepteurs font exception à cette règle. Dans ce cas en effet, l’excitation lumineuse aboutit à la modulation de la production d’un neurotransmetteur dans l’espace synaptique entre les cellules nerveuses photoréceptrices et d’autres cellules nerveuses qui leurs font suite. Le nombre de potentiels émis par ces dernières sera fonction de la quantité de neurotransmetteur présent dans l’espace synaptique (voir XXX). Souvent le signal d’origine est modulé, amplifié, précisé, par passage préalable dans des structures, dérivées de cellules nerveuses ou non, dans lesquelles les terminaisons nerveuses réceptrices sont encapsulées. C'est par exemple le cas des corpuscules de Pacini (figure 8-11 et X.X.X).

Dans le second cas, le signal produit au niveau de la cellule réceptrice épithéliale un potentiel récepteur qui induira un potentiel générateur au niveau des terminaisons nerveuses par transmission synaptique chimique classique (figure 8-11). En quelque sorte, le potentiel générateur est dans ce cas un potentiel de jonction comme il s'en forme au niveau de toute synapse excitatrice activée (voir X.X.X).

Figure 8-11 : Exemples de récepteur primaire encapsulé (corpuscule de Pacini, A) et de récepteur secondaire (cellule ciliée d'organe stato-acoustique, B) pris parmi les différents systèmes de mécanoréception (voir 2.3.7). Dans les corpuscules de Panini, les terminaisons nerveuses sont encapsulées dans une structure lamellaire organisée à partir de 3 cellules. Les lamelles centrales sont séparées de la lamelle externe par un espace rempli de liquide. La capsule ainsi formée agit comme un filtre ne permettant l'activation des terminaisons nerveuses que pour des perturbations d'une fréquence donnée. La propagation électrotonique amène alors les potentiels générateurs dans une zone du nerf où ils engendrent des potentiels d'action. Dans les organes stato-acoustiques les cellules ciliées sont en liaison synaptique avec les extrémités dendritiques de neurones afférents. Les potentiels récepteurs qu'elles produisent sont transformés en potentiels d'action par l'intermédiaire de potentiels générateurs au niveau de la synapse.

Les nocicepteurs (sensations douloureuses), les thermorécepteurs, les photorécepteurs, les mécanorécepteurs d'étirement (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux), certains récepteurs du toucher et du contact épidermique ainsi que de nombreux chémorécepteurs sont des exemples de structures réceptrices primaires directement dérivées de cellules nerveuses. Les mécanorécepteurs intervenant dans l'équilibration ou l'audition et qui impliquent des formations ciliaires de même que certains chémorécepteurs et électrorécepteurs sont des structures réceptrices secondaires. Nous envisagerons quelques exemples de structures des deux types dans les sections suivantes considérant différents types de récepteurs (voir 2.3.6 à 2.3.9). Notons enfin qu’encore souvent, dans différents cas où des cellules épithéliales sont intimement associées à des terminaisons nerveuses, les structures assurant effectivement la transduction du signal en message nerveux (variation de potentiel membranaire) restent mal définies. Les cellules épithéliales peuvent en effet servir simplement de système de soutien ou de système d'amplification mais non de transduction. Nous n’envisagerons pas d’exemples de ce type de structure.

2.3.4. Sensibilité - adaptation
Qu'ils soient nerveux ou épithéliaux, les systèmes de transduction sont en général extrêmement sensibles ; la détection peut en effet descendre au niveau de la molécule pour de nombreux chémorécepteurs, du photon pour les photorécepteurs ou de quelques dizaines de µm de déplacement pour certains mécanorécepteurs ciliés. La quantité d'énergie minimum détectable par ces récepteurs est très faible, de l'ordre de 10-21 à 10-19 joules. On admet donc, qu'au niveau du seuil de détection d'un signal, la transduction peut ne faire intervenir qu'une seule unité protéique membranaire, l'activation de cette unité déclenchant finalement une variation de potentiel suffisante pour former un potentiel générateur. Un tel système suppose une multiplication des effets de l'activation initiale qui, comme nous le verrons dans le cas des photorécepteurs notamment (X.X.X) peut être mise en relation avec la mise en place d'une cascade de réactions moléculaires d'amplification. Il est clair que la sensibilité spécifique des récepteurs doit être distinguée de la sensation d'intensité d'un signal perçu au niveau du système nerveux central. Comme nous le verrons par la suite, le traitement central des informations fait intervenir de nombreux mécanismes d'adaptation et de modulation (voir X.X.X).

En général, la réponse d'un récepteur (en terme de fréquence de potentiels d'action générés) est graduée et est une fonction plus ou moins complexe du logarithme de l'intensité du signal ; du moins dans la gamme d'intensités pour laquelle le récepteur reste sensible. Les récepteurs montrent en effet un phénomène de saturation à partir d'une certaine intensité de stimulation (figure 8-12). Bien que la relation semi-logarithmique observée permet un bon compromis entre haute sensibilité et étendue de la gamme d'intensités perçues, il est clair que dans les cas où la gamme d'intensités doit être très large, différents types de récepteurs sont mis en jeu, chacun travaillant dans une plage de sensibilités différentes. On trouvera ainsi des récepteurs dont le seuil d'activation est bas et d'autres dont le seuil d'activation est plus élevé (figure 8-12). Ceux-ci peuvent être d’un même type ou de types différents. La sensibilité tactile de la peau chez l'homme met ainsi en jeu des terminaisons nerveuses libres, des corpuscules de Pacini, des corpuscules de Meissner et des disques de Merkel (voir X.X.X) répondant de façon différente au toucher ou à l'application d'une pression sur la peau.

Figure 8-12 : Représentation schématique de la relation intensité du stimulus - intensité de réponse pour différents types de récepteurs. A : récepteur présentant une activité spontanée - B : récepteur à seuil d'activation bas. C : récepteur à seuil d'activation élevé. Les récepteurs présentent tous un phénomène de saturation. Le seuil de celui-ci est généralement d'autant plus bas que la sensibilité est élevée (seuil d'activation bas).

En général, l'intensité de la réponse d'un récepteur diminue avec le temps lorsqu'un stimulus est maintenu à une intensité constante pendant un temps suffisant. Ce phénomène est connu sous le nom d'adaptation. Certains s'adaptent rapidement, d'autres lentement. Comme le montre la figure 8-13, les récepteurs à adaptation rapide (dit aussi récepteurs phasiques) répondent à un stimulus très brièvement, essentiellement lors de son installation mais aussi parfois lors de son arrêt ; les récepteurs à adaptation lente (dits aussi récepteurs toniques) maintiennent par contre une certaine activité aussi longtemps que dure le stimulus. L'intérêt physiologique de ces deux types de récepteurs est d'obtenir à la fois des informations sur les propriétés dynamiques d'un stimulus (changement d'intensité - récepteurs phasiques) et sur ces propriétés statiques (intensité, persistance : récepteurs toniques). En reprenant l'exemple de la sensibilité tactile de la peau chez l'homme donné ci-dessus, les disques de Merkel et les terminaisons nerveuses libres sont des récepteurs toniques, les premiers à seuil d'activation bas, les seconds à seuil d'activation élevé renseignant sur des niveaux de pression statique de différentes intensités appliquées à la peau. Les corpuscules de Pacini et les corpuscules de Meissner sont des récepteurs phasiques renseignant sur les changements dynamiques de pression appliqués à différents niveaux de la peau (épidermique : Meissner – dermique : Pacini).

Figure 8-13 : Représentation schématique de la réponse (fréquence des potentiels d'action) d'un récepteur tonique, à adaptation lente, et d'un récepteur phasique, à adaptation rapide, suite à une stimulation électrique donnée.

Dans certains cas, les récepteurs maintiennent une activité spontanée en l'absence de tout stimulus. Ils produisent donc des potentiels d'action même en l'absence de signal (figure 8-12). Ce phénomène est d'intérêt physiologique dans la mesure ou il peut permettre une certaine discrimination dans la nature du signal. Par exemple, le déplacement dans un sens de stéréocils produit une augmentation de la fréquence des potentiels d'action et le déplacement dans l'autre sens une diminution (X.X.X).

2.3.5. Systèmes multirécepteurs, organes récepteurs
Dans bien des cas, les structures réceptrices ne sont pas isolées mais associées en organes récepteurs ; systèmes multirécepteurs qui en groupent des quantités plus ou moins importantes, souvent de types différents. Les yeux, les antennes d’arthropodes, le système de la ligne latérale des poissons, le labyrinthe vestibulaire ou la cochlée de l'oreille interne chez les tétrapodes sont des exemples d'organes récepteurs bien connus pouvant regrouper plusieurs milliers d'unités réceptrices. Ces associations de différents types de récepteurs permettent le regroupement d'une série d'informations relative à la perception d'un stimulus. Indépendamment d'informations statiques et dynamiques relatives au caractère tonique ou phasique des récepteurs (voir 2.3.4 ci-avant), les organes sensoriels peuvent également fournir une résolution spatiale de l'origine du stimulus ou une analyse fine des caractéristiques physiques ou chimiques de celui-ci. Ainsi les récepteurs sensibles à différentes fréquences sonores, à différentes couleurs ou à différentes odeurs et goûts que l'on retrouve dans toute l'échelle animale participent-ils de manière essentielle à la définition précise de la nature parfois très complexe d'un stimulus. L'ensemble des informations ainsi perçues pourront devenir, après traitement central : musique ou bouquet d'un vin pour l'homme, présence d'un partenaire sexuel pour le papillon, d'une proie pour le loup, proximité de la rivière qui lui a donné naissance pour le saumon, etc… Le couplage de ces récepteurs à des récepteurs d'équilibration, de gravité ou de positionnement (statocystes, organes otolithiques, canaux semi-circulaires) va par ailleurs permettre une analyse spatiale de l'origine du stimulus : rivière devant pour le saumon, femelle à droite pour le papillon, proie à gauche pour le loup, etc… Envisageons maintenant de façon un peu plus détaillée, différents types de récepteurs.

2.3.6. Nocicepteurs et sensations douloureuses
Naturellement, on a tendance à penser que les sensations douloureuses trouvent leur origine dans une stimulation trop importante des autres types de récepteurs. Dans ce cadre, ce serait par exemple une stimulation trop importante de thermorécepteurs qui induirait la sensation de douleur accompagnant une brûlure. Des expériences réalisées essentiellement chez l'homme mais aussi chez bon nombre d’autres vertébrés montrent qu'il n'en est rien. Les sensations douloureuses paraissent en effet mettre en œuvre des récepteurs et des voies nerveuses de transmission spécifiques. Peu de choses sont connues à propos des sensations nociceptives chez les invertébrés. Quelques études, de nature essentiellement comportementale, effectuées chez les mollusques, les insectes et les hirudinées indiquent cependant que des impressions douloureuses puissent être perçues dans la majorité des groupes.

Chez les vertébrés à tout le moins, les nocicepteurs paraissent tous constituer de terminaisons libres de cellules nerveuses particulières situées dans les ganglions spinaux. Il ne semble pas y avoir de structures anatomiques non nerveuses (récepteurs secondaires) spécifiques à la réception des sensations douloureuses. Du fait que ce soient des terminaisons axonales libres qui constituent les nocicepteurs, on a pris l'habitude de les classer d'après les propriétés des fibres axonales elles-mêmes. On distinguera ainsi chez les mammifères : 1) des nocicepteurs Ad, relevant de fibres axonales peu myélinisées ayant une vitesse de conduction d'environ 20 m/s. (voir X.X.X). On trouvera dans cette catégorie des nocicepteurs mécaniques et mécano-thermiques. 2) Des nocicepteurs C, relevant de fibres non myélinisées du même groupe et dont la vitesse de conduction est généralement inférieure à 2m/s. Ces récepteurs paraissent polymodaux, sensibles à une variété de stimuli chimiques et physiques.

En général, on considère deux catégories de douleurs, les deux pouvant intervenir pour un même stimulus douloureux mais à des niveaux d'intensité différente. On distingue ainsi une douleur rapide (dite aussi primaire), bien localisée, aiguë et relevant d'une transmission par les fibres Ad, relativement rapides et une douleur lente, plus sourde et plus durable, relevant d'une transmission par les fibres C, plus lentes.

Les mécanismes de transduction en potentiels d'action des stimuli pouvant être perçus par un animal comme douloureux restent actuellement très mal définis. Ils procèdent certainement de modifications de la perméabilité membranaire relatives à des modifications de conformation de structures canal (2.3.2) suite à l’application de ces stimuli. Ceux-ci sont extrêmement variés : température ou pression mécanique excessives, destructions ou modifications cellulaires pouvant résulter de lésions et contusions de tout type pouvant toucher directement les terminaisons nerveuses nociceptives : brûlure, rhumatisme, coupure, piqûre, thrombose, etc… Il semble par ailleurs que le relarguage de différentes substances par des cellules voisines lésées puisse augmenter la sensibilité des nocicepteurs; ce qui rend compte du phénomène d'hyperalgie. On sait ainsi qu'aux alentours d'une plaie, des stimuli normalement indolores sont ressentis comme douloureux et ceux qui sont douloureux le deviennent beaucoup plus encore. Pourraient intervenir dans ce phénomène des substances tels que prostaglandines et leucotriènes (cfr. chapitre 9) libérées par des cellules endommagées ou encore la sérotonine libérée par les thrombocytes (cfr. chapitre 2, 5.2) et l'histamine provenant des leucocytes qui se massent au niveau des lésions, etc… Ces divers stimuli, primaires et secondaires, s'associeraient ainsi en des cascades complexes de signaux locaux pour lesquels les modalités de génération de dépolarisations membranaires restent totalement inconnues.

Il semble que les voies de transmission de la douleur utilisent un neurotransmetteur spécifique : la substance P, un neuropeptide de 11 acides aminés (voir X.X.X) présent à haute concentration, notamment chez les mammifères, dans l'hippocampe et le néocortex. Sa libération peut être inhibée par des neuropeptides modulateurs dits opioïdes dans le cadre d'une inhibition présynaptique (voir X.X.X). Cette inhibition pourrait rendre compte de l'effet analgésique de ces substances endogènes ainsi d’ailleurs que de celui des drogues opiacées comme la morphine. L'effet analgésique qu'exerce l'aspirine sur certains types de douleur, dans le cadre d'affections de type inflammatoire notamment, serait lui à mettre en rapport avec l'inhibition qu'elle provoque de la synthèse des prostaglandines induites par des cellules lésées.

Curieusement, on n'a pas encore mis clairement en évidence de voies nociceptives spécifiques des douleurs viscérales. Celles-ci sont reconnues par des neurones de la corne dorsale de la moelle épinière qui sont également mis en jeu dans les afférences nociceptives cutanées. Il s'ensuit que les troubles des organes internes sont souvent "projetés" par le système nerveux central sur les territoires cutanés également innervés par les neurones correspondants. Le cas le plus connu est certainement celui de l'angine de poitrine dans lequel les cellules cardiaques lésées par hypoxie provoquent une douleur projetée vers le haut de la cage thoracique et/ou le cou avec irradiation dans le bras gauche.

2.3.7. Les mécanorécepteurs
a. types de récepteurs
On regroupe sous le terme de mécanorécepteurs toutes les structures sensibles à des stimuli mécaniques, par exemple : toucher, pression de contact (sensibilité tactile) mais aussi pression hydrostatique (hauteur de la colonne d'eau pour différents animaux aquatiques) ou pression osmotique (modification du volume des cellules) - distension, étirement (sensibilité proprioceptive : étirement de muscles, de tendons, positionnement d'articulations) - vibrations dans l'eau ou dans l'air (audition - écholocation) - accélération et position dans l'espace (sensibilité statique et équilibration).

Dans quelques cas, les mécanorécepteurs ne sont que de simples terminaisons libres, épidermiques, dermiques ou viscérales sensibles aux mouvements ou à la pression de contact au niveau de la peau ou des viscères. Dans la plupart des cas, il s'agit de structures plus ou moins complexes permettant la sélection d'un stimulus-mouvement d'une certaine nature, son amplification éventuelle et enfin sa transduction en message nerveux. On retrouve dans ce cadre deux grands types d'organisation (figure 8-11) : 1) des mécanorécepteurs primaires "encapsulés" au niveau desquels le mouvement, après sélection et amplification éventuelles au niveau de structures spécialisées, est transmis à des terminaisons nerveuses au niveau desquels s'effectue la transduction. Il s'agit par exemple des récepteurs d'étirement musculaire annulo-spiralés, des récepteurs d'étirements tendineux ou des récepteurs de la sensibilité tactile (corpuscules tactiles de Pacini, de Meissner, de Ruffini … chez l'homme ou leurs équivalents chez les autres espèces). 2) Des mécanorécepteurs secondaires à cellules épithéliales ciliées assurant la perception de certains types de mouvements mais aussi leur transduction en message nerveux. Les potentiels récepteurs qu'elles produisent sont convertis en potentiels d'action au niveau des terminaisons nerveuses avec lesquelles elles font synapse. Les systèmes acoustiques (perception des sons) et d'équilibration (position statique - accélération linéaire, angulaire ou rotationnelle) des vertébrés sont des exemples classiques de structures mettant en œuvre ce type de récepteurs.

Les mécanorécepteurs présentent une grande variété d'organisation anatomique. Quelques exemples de récepteurs primaires encapsulés sont repris dans la figure 8-14 ; la figure 8-15 présente quelques exemples de récepteurs secondaires à cellules ciliées.

Figure 8-14 : Exemples de mécanorécepteurs primaires "encapsulés". Ce type de récepteurs se retrouve dès les invertébrés les plus primitifs, tels les cils tactiles ou les statocystes présents chez les cœlentérés. La plupart des cils, soies ou encore sensilles tactiles des invertébrés possèdent une excroissance ectodermique ou cuticulaire rigide servant à détecter des variations de tension ou des vibrations transmises par l'environnement (toucher, courants d'air ou d'eau, etc…). La soie innervée (A) est le modèle de base le plus simple de sensille tactile chez les arthropodes. Elle comporte une cellule nerveuse sensorielle dont l'extrémité dendritique pénètre dans le canal cuticulaire de la soie sécrétée par une cellule annexe, dite trichogène qui l'entoure et qui est elle-même séparée du reste du tégument par une autre cellule annexe : la cellule tormogène. La soie peut présenter des formes très diverses : depuis le poil allongé dépassant largement la cuticule jusqu'au bouton, soit l'affleurant à peine soit enfoncé dans une petite crypte de celle-ci. Ces sensilles tactiles sont réparties sur l'ensemble du tégument et sont particulièrement abondantes sur les antennes, les tarses et les cerques. Les extrémités dendritiques se terminent dans le canal cuticulaire au voisinage immédiat de la base de la soie par une zone riche en microtubules associés à la membrane par des invaginations coniques de celle-ci (B) (voir aussi 2.3.7.b). La membrane est par ailleurs étroitement associée à la base de la soie de sorte que tout mouvement de celle-ci provoque une distension dans les invaginations coniques fixées au réseau de microtubules peu mobile. Ce serait ces mouvements qui induiraient l'ouverture des canaux cationiques responsables de la formation d'un potentiel générateur. Une autre forme de sensille tactile, largement présente chez les arthropodes, est la sensille scolopophore (la scolopidie - C). Elle comporte 3 cellules comparables à celles des soies innervées. La cellule sensorielle, fusiforme, contient à son extrémité dendritique une vacuole réfringente surmontée par un bouton terminal à parois épaissies qui est en contact étroit avec la base d'une cellule-coiffe. Le bouton terminal est relié au haut de la cellule sensorielle par une "corde" tendue à travers la vacuole. C'est vraisemblablement par l'intermédiaire de cette structure que s'effectue la transduction des vibrations et des variations de tension perçues par la cellule-coiffe. Le haut de la cellule sensorielle est entouré par une troisième cellule : la cellule-enveloppe. Les scolopidies sont souvent regroupées en organes dits chordonotaux (D). Ceux-ci peuvent être ouverts sur l'extérieur mais peuvent aussi être fermés par une membrane tégumentaire ; dans ce cas, les cellules-coiffe s'insèrent dans la membrane qui sert alors de système récepteur, sélecteur et amplificateur de vibrations. On retrouve par exemple cette organisation dans les organes tympaniques (D) qui représentent chez les insectes le système auditif le plus évolué, capable selon la disposition et la structuration des scolopidies constituantes, de percevoir des sons allant de 5 kHz à 800 kHz, soit largement plus que l'oreille humaine (voir figure 8-15, ci-après). Typiquement, ces organes, généralement situés sur l’abdomen ou les pattes, comportent une fine membrane, le tympan, tendue sur un anneau sclérotinisé. Le tympan coiffe un sac trachéen faisant office de caisse de résonance. Les scolopidies forment un organe acoustique complexe soit directement fixé à la membrane tympanique soit, lorsqu’il est plus interne, en communication avec celle-ci et la cavité tympanique par un canal sanguin. On retrouve également des organes chordonotaux internes servant de propriocepteurs. Dans ceux-ci, des ligaments prolongeant les cellules-coiffe solidarisent les scolopidies à une paroi tégumentaire opposée. Ils peuvent alors faire office de tensorécepteurs, capables d'enregistrer les variations de pression interne du corps (D). Ils peuvent également intervenir dans l'équilibration et l'orientation spatiale de différents appendices renseignant alors sur le positionnement de pièces anatomiques par rapport à d'autres. Ainsi les organes de Johnston que l'on retrouve sur les antennes de tous les insectes ptérygotes et qui réagissent aux déplacements de celles-ci. (Suite ci-dessous).

Figure 8-14, suite : Des cœlentérés aux mollusques, l'équilibration est assurée par des statocystes (E), organes assez souvent en forme de sac formant une cavité ouverte ou non sur l'extérieur contenant une ou plusieurs masses calcaires, le(s) statolithe(s) et bordée par des cellules nerveuses sensorielles ciliées et des cellules de soutien. Dans les structures ouvertes, des grains de sable (otolithes) d’origine extérieure peuvent parfois remplacer les masses calcaires. Les déplacements du (des) statolithe(s) induisent des mouvements des cils des cellules sensorielles, renseignant l'animal sur la position que ceux-ci prennent en fonction de ses propres mouvements dans l'espace. Chez les méduses, les statocystes consistent souvent en un ou plusieurs statolithes entourés de cellules sensorielles ayant leurs cils tournés vers l'extérieur et venant en contact de structures environnantes en fonction des mouvements de cette sorte de balancier ou battant statocystique (E). Dans les autres groupes, les cellules sensorielles ciliées ont leurs cils tournés vers l'intérieur d'une vacuole où se trouve le ou les statolithe(s). Les récepteurs d'étirement (stretch receptors) constituent une autre forme de système propriocepteur impliquant des cellules nerveuses sensorielles. On les retrouve sur les muscles et les tendons chez les vertébrés (organes annulo-spiralés dits aussi fuseaux neuromusculaires sur les muscles-G, organes tendineux de Golgi sur les tendons-H). Un système fort semblable au fuseau neuromusculaire a été mis en évidence dans les muscles squelettiques de différents arthropodes. Chez les vertébrés, ces systèmes consistent essentiellement en prolongements dendritiques de neurones afférents bipolaires enroulés en spirale autour de fibres musculaires modifiées (fuseaux neuromusculaires) ou de fibrilles de collagène (organes tendineux). Les deux types de structure sont essentiellement impliqués dans la modulation du tonus musculaire et les réflexes myotatiques (voir 3.2.2, b, 2). Pour en terminer avec les récepteurs primaires "encapsulés", nous citerons encore les différentes structures impliquées chez les vertébrés dans les sensations tactiles et la perception tactilo-kinesthésique tels les corpuscules de Pacini, les disques de Merkel ou les corpuscules de Ruffini (voir figure 8-11).

Figure 8-15 : Exemples de mécanorécepteurs secondaires. On trouve des mécanorécepteurs à cellules épithéliales ciliées (A) dans l'ensemble des systèmes auditifs, d'équilibration et de navigation des vertébrés. Ces cellules permettent la transformation de l'énergie vibratoire en signal électrique avec une extrême sensibilité qui pourrait aller jusqu'à la détection de mouvements de l'amplitude de ceux d'un atome. Elles portent à leur face apicale une touffe plus ou moins importante (quelques uns à plusieurs centaines) de "cils" dont un seul, le plus long, est un cil vrai : le kinocil ou kinétocil (k - voir aussi détails dans le texte : 2.3.7, b). Les autres, les stéréocils (s), sont des microvillosités de la face apicale de la cellule. Elles contiennent de nombreux filaments d'actine qui s'enfoncent dans le cytoplasme pour former un plateau terminal dense (pt) assurant la stabilité de l'ensemble de la structure. Le point d'encrage des cils à la cellule se fait par une zone d'étranglement conique qui facilite leurs mouvements. Les cils sont inclus dans une cupule anhyste dans les systèmes d'équilibration et de navigation ; ils restent plus libres, associés entre eux seulement par des ponts de fimbrine (voir 2.3.7, b) et solidarisés à une membrane dite tectrice dans le système auditif (voir plus loin).

Les mécanorécepteurs ciliés interviennent dans deux types de systèmes essentiellement différents : le système de la ligne latérale (ou système latéral) présent uniquement chez les vertébrés aquatiques inférieurs (poissons, amphibiens aquatiques ou à leurs stades de développement aquatique) et le système stato-acoustique présent lui chez tous les vertébrés, des poissons aux mammifères. Dans le système latéral, les cellules ciliées sont groupées en neuromastes (B), structures qui sont enfoncées soit dans de légères dépressions superficielles de l'épiderme (agnathes, amphibiens, poissons) soit dans des dépressions plus profondes, le plus souvent organisées sous les écailles en canaux ouverts sur l'extérieur par un pore (sélaciens, téléostéens). Les neuromastes sont donc en contact direct avec le liquide extérieur.

Dans le système stato-acoustique, les récepteurs sensoriels sont massés en plages spécifiques dans un système complexe de cavités formant, dans les parois latérales du crâne, le labyrinthe membraneux de l'oreille interne. Cette structure est baignée de liquides : périlymphe, riche en Na⁺, sur l'extérieur et endolymphe, riche en K⁺, sur l'intérieur. La périlymphe est en connexion avec le liquide céphalorachidien et l'endolymphe avec un sac endolymphatique. Le volume et la composition particulière de l’endolymphe sont assurés par des cellules spécifiques (strie vasculaire de la cochlée par exemple - voir F).

Chez les poissons, l'oreille interne est voisine de la fente spiraculaire reliant le pharynx à l'extérieur mais sans communication avec celle-ci (C). Chez les tétrapodes, elle communique par une fenêtre ovale et une fenêtre ronde avec la fente spiraculaire, qui se ferme sur l'extérieur par un tympan. Ces fenêtres, elles-mêmes fermées par une membrane, marquant respectivement le début (l'entrée) et la fin (la sortie) du système labyrinthique. La fente spiraculaire devient ainsi l'oreille moyenne ; elle reste ouverte sur le pharynx par la trompe d'Eustache (C). Le tympan est relié à la fenêtre ovale par un système d'osselets transmettant et amplifiant les vibrations reçues : un seul chez les reptiles et les oiseaux, la columelle - trois chez les mammifères, la columelle tympanique devenue l'étrier, l'enclume et le marteau (C). Superficiel chez les amphibiens et la plupart des reptiles, le tympan s'enfonce dans un conduit auditif externe chez les crocodiliens, les oiseaux et les mammifères. L'oreille externe est complétée chez les mammifères par l'addition d'un pavillon collecteur des vibrations sonores (C). L'oreille externe et l'oreille moyenne n'ont aucun rôle sensoriel. L'oreille externe, lorsqu'elle existe, conduit simplement les vibrations au tympan et les "focalise" en quelque sorte sur celui-ci. Lorsqu'elle est munie d'un pavillon, on estime qu'elle réalise une amplification significative des pressions sonores : de 30 à 100 fois pour les fréquences avoisinant 3 kHz chez l'homme. L'oreille moyenne joue également un important rôle amplificateur ( 200 fois chez l'homme) du fait que la pression appliquée à la surface relativement étendue de la membrane tympanique est reportée sur la surface beaucoup plus petite de la fenêtre ovale avec, de surcroît, des pertes minimes puisque les vibrations sont transmises par le jeu d'osselets rigides. L'oreille moyenne permet ainsi d'éviter la perte considérable d'énergie acoustique qui a normalement lieu lorsqu'un son passe d'un milieu aérien (environnement des tétrapodes) à un milieu liquide (endolymphe de l'oreille interne) : plus de 99% de l'énergie acoustique est en effet normalement réfléchie lors du passage de l'air dans l'eau. Chez certains téléostéens, la vessie gazeuse (voir x.x.x) est en liaison avec l'oreille interne soit par un diverticule bifurqué (hareng, sardine) soit par une chaîne de 4 osselets (osselets de Weber) comme chez les cypriniformes (carpes, poissons rouges, etc…). La vessie gazeuse intervient alors comme un amplificateur de vibrations. Les poissons mormyridés, vivant dans des eaux tropicales particulièrement troubles, utilisent un système complexe de communication et d'écholocation à la fois électrique (voir x.xx) et auditif. L'audition, généralement très mauvaise chez les poissons, est ici améliorée par la présence d'une vessie gazeuse tympanique tout à fait spécifique. Couplée à la saccule de l'oreille interne (voir plus loin), elle contribue à donner a ces poissons une bonne audition dans une gamme de fréquences comprises entre 300 et 1000 Hz.

L'oreille interne est divisée fonctionnellement en deux grandes parties (C) : 1) le vestibule, organe statique et d'équilibration, divisé en canaux semi-circulaires, utricule et saccule. Les canaux semi-circulaires, au nombre de 3 sauf chez les cyclostomes qui n'en ont que 2, sont situés dans les 3 plans d'un trièdre rectangle : un canal vertical antérieur, un canal vertical postérieur ayant une branche commune avec le précédent et un canal horizontal. Chaque canal se renfle en une ampoule à l'une de ses extrémités. 2) La lagena ou cochlée qui représente l'organe auditif proprement dit. Prolongement rudimentaire de la saccule chez les poissons, elle s'allonge de plus en plus des crocodiliens aux mammifères, s'enroulant sur elle-même chez ces derniers pour devenir une longue structure en colimaçon de 2 à 4 tours. Les cellules sensorielles s'organisent en plages spécifiques à différents endroits de l'oreille interne : 1) Les crêtes statiques (D), à larges cupules communes aux cellules réceptrices. Elles jouent essentiellement un rôle de récepteur d'accélération angulaire, important notamment dans la perception des mouvements de rotation de la tête. On trouve une crête par ampoule de canal semi-circulaire. 2) Les macules statiques (E), à cupules individuelles recouvertes de fines concrétions calcaires, les otoconies. Elles jouent essentiellement un rôle de récepteur d'accélération linéaire ou de récepteur de mouvements de la tête vers l'avant ou l'arrière. Il y a une macule utriculaire, une sacculaire et une lagenaire. Cette dernière disparaît toutefois chez les mammifères euthériens ne laissant à la lagena que son rôle auditif.

3) Une papille acoustique ou basiliaire (F) où la cupule est remplacée par une large membrane tectrice qui repose directement sur les cils des cellules sensorielles supportées, avec leurs cellules de soutien, par une membrane basiliaire. La papille basiliaire est spécifique de la lagena et constitue le système de réception des vibrations (variation de pression de l'air extérieur) perçues au niveau cérébral comme sonores. Elle s'allonge et s'enroule en organe de Corti avec l'allongement et l'enroulement de la cochlée chez les crocodiliens, les oiseaux et les mammifères. L'organe de Corti, baigné par l'endolymphe et creusé de canaux est lui même entouré de canaux contenant de la périlymphe (F) ; le tout forme une structure extrêmement complexe, optimalisant la transmission des vibrations sonores. Les cellules ciliées sensorielles de l'organe de Corti comprennent une rangée de cellules internes recevant chez l'homme 95% de l'essentiel du système auditif alors qu'elles ne représentent que 25% de la population des cellules sensorielles du canal cochléaire. Le rôle des 75% de cellules externes reste peu clair. Riches en filaments d'actine, elles ont la propriété de se contracter sous l'influence de faibles changements de potentiel membranaire. On suppose dès lors que ces cellules serviraient essentiellement à affiner la résolution des fréquences perçues par les cellules internes par des contractions et des relaxations actives qui modifieraient la rigidité ou le plan d'alignement de la membrane basiliaire dans laquelle elles sont incluses par rapport à la membrane tectrice. On pourrait ainsi rendre compte de la réponse non linéaire que présente la membrane basiliaire aux faibles intensités sonores.

Les fréquences sonores que peut percevoir le système cochléaire (tonotipie) sont éminemment variables chez les tétrapodes. La longueur de la bande de fréquences sonores perçue est fonction de la longueur du canal cochléaire, les cellules ciliées les plus proches de la fenêtre ovale percevant les fréquences les plus élevées et les plus éloignées, les plus basses (G). Les oiseaux et surtout les mammifères percevront donc une gamme de fréquences plus large que les reptiles ou les amphibiens chez lesquels la lagena est nettement plus courte. Dans un même groupe et pour une longueur de cochlée à peu près équivalente, les fréquences perçues peuvent également varier largement en fonction du seuil d'excitation des cellules ciliées. Ainsi l'homme peut détecter des sons dans une gamme de fréquence allant d'environ 20 Hz à 20kHz alors que certaines chauves-souris sont sensibles à des sons atteignant 200 kHz mais avec une limite inférieure aux alentours de 20 kHz. L'oreille de ces chauves-souris est évidemment adaptée à leurs capacités d'écholocation. Les petits objets constituent de bien meilleurs résonateurs à hautes fréquences qu'à basses fréquences. Le repérage par écholocation des petits insectes qu'elles chassent en vol et généralement de nuit est donc nettement plus efficace dans la gamme des 100 à 200 kHz qu'à des fréquences plus basses. Microscopie électronique : d'après Cross et Mercer (1995) et Weiss (1988), modifié.

ULg | Faculté des Sciences
Laboratoire de Physiologie animale | Traité | Sommaire | Suite | Début page

09 janvier 2004 - Concepteur responsable: Raymond Gilles, physioan@ulg.ac.be
Secrétariat, dactylographie: Laurette Dessart
Infographie: Georges Delcourt